ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.4 Органи гемопоезу та імунологічного захисту

4.4.2 Тимус - вилочкова, або зобна залоза

Тимус належить до центральних органів імунної системи, контролюючи її формування та повноцінне функціонування. Складається тимус з парних шийних і непарної грудної частин. З віком особин ця залоза змінюється і значного розвитку досягає ще в ембріональний 'період. Активно вона функціонує у молодих індивідумів, у дорослих — при досягненні статевої зрілості залоза відстає у розвитку і редукується. Свою регулюючу, імуногенну функцію тимус здійснює, безпосередньо, створюючи різнорідні популяції Т-лімфоцитів, які мають найважливіше значення у розвитку як клітинного, так і гуморального імунітету. Регулююча функція тимуса пов'язана з виробленням гуморальних факторів (тимозин та інш.), які володіють дистантною дією і впливають на лімфоцити периферійних лімфоїдних органів (лімфатичних вузлів, селезінки).

В ембріогенезі тимус, як залоза бранхіогенної групи, закладається у вигляді епітеліальних зачатків за рахунок виростів ектодерми третіх і, частково, четвертих пар зябрових карманів первинної глоткової кишки. В подальшому вони зливаються в загальний зачаток, який у цей період розвитку складається з багатошарового циліндричного епітелію.

З поверхні зачаток залози вкритий мезенхімою, у якій містяться лімфоцити. Пізніше зачатки залози дуже розростаються, утворюючи головний стовбур і бокові гілки, які закінчуються частками, між якими розвивається сполучна тканина, утворюючи перегородки, а також вростають судини.

Лімфоцити, що лежать на поверхні органа, заглиблюються у нього, а епітеліоретикулярні клітини розшаровуються і утворюють сітку із зірчастих клітин, де й нагромаджуються лімфоцити. Мезенхімні перегородки в паренхімі залози розвиваються у ретикулярну тканину.

При подальшій диференціації зобної залози у її часточках утворюється кіркова і мозкова речовини, де з'являються перші пошарові епітеліальні структури — тимусні тільця (Гассаля).

Вилочкова залоза складається із своєрідних часток, які не повністю ізольовані, а їх сукупність при реконструкції органа являє собою складно розгалужені лімфоепітеліальні тяжі, які мають численні бокові відгалуження. При мікроскопії плоскісних зрізів таких розгалужень видно малюнок ізольованих часток різної форми та величини, а також з'єднаних між собою. Основу строми часток утворює сітка відростчастих епітеліальних клітин — епітеліоретикулоцитів, в проміжках між якими розміщуються і розвиваються численні клітини лімфоїдного ряду. У кожній частці розрізняють периферійну частину — кіркову речовину і центральну — мозкову, співвідношення між ними в постембріональний період змінюється. Велика кількість розміщених близько один до одного ядер лімфоцитів надає кірковій речовині характерного вигляду та темного забарвлення.

Мозкова речовина світліша в зв'язку з порівняно меншою кількістю лімфоцитів. У цій зоні при світловій мікроскопії зрізів краще видно епітеліоретикулярні клітини. Ці клітини мають світле ядро, в якому міститься 2-3 ядерця і невелика кількість конденсованого хроматину, що розміщується на периферії під каріолемою, у цитоплазмі знаходяться дрібні мітохондрії, елементи ендоплазматичного ретикулуму, комплекс Гольджі. З'єднані десмосомами епітеліальноретикулярні клітини розташовані навколо кровоносних капілярів кіркової речовини утворюють суцільний шар, який в комплексі з базальною мембраною та ендотеліальними клітинами стінки капілярів входить до складу гематотимусного бар 'еру.

Завдяки цьому проникнення антигенів у простір кіркової речовини неможливе, що охороняє Т-лімфоцити від контакту з ними. В кірковій речовині із лімфоїдних клітин відбувається проліферація і диференціація Т-лімфоцитів. Лімфобласти розміщуються у самій зовнішній зоні. Встановлено, що вони утворюються із попередників Т-лімфоцитів, які мають кістково-мозкове походження.

Під впливом гуморальних факторів (тимозину та інш.), що виділяються ретикулоепітеліальними клітинами, в цій зоні кіркової речовини відбувається антигеннезалежна проліферація активованих лімфоцитів і перетворення їх у імунокомпетентні Т-лімфоцити. Кіркова речовина часток тимуса є зоною з найшвидшим оновленням малих лімфоцитів, однак переважна більшість новоутворених лімфоцитів гине, а продукти їх розпаду утилізуються макрофагами. Вважають, що у такий спосіб руйнуються Т-лімфоцити, запрограмовані на взаємодію з макромолекулами (антигенами) власного організму.

При потраплянні таких Т-лімфоцитів в кровотік розвивається ау- тоімунна реакція. Невелика кількість (до 5%) Т-лімфоцитів, які мають рецептори в плазмолемі до чужорідних антигенів, мігрує із внутрішньої зони кіркової речовини в периферійну кров. Циркулюючи в крові, вони потрапляють у вторинні органи імунної системи (селезінку, лімфатичні вузли), де заселяють тимусозалежні зони і у відповідності з поверхневими маркерами перетворюються в підкласи: Т-кілери, Т-хелпери, Т-супресори.

Лімфоцити мозкової речовини мають дуже низьку мітотичну активність і належать до рециркулюючої популяції Т-лімфоцитів. В мозковій речовині частки знаходяться тимусні тільця (Гассаля), що складаються з концентрично нашарованих одна на одну сплющених ретикулоепітеліаль- них клітин (рис. 110). Периферійні живі клітини тимусного тільця мають світлі ядра і слабооксифільну цитоплазму, в якій гістохімічними методами виявляють глікозаміноглікани. У клітинах центральної частини тільця Гассаля відбуваються дистрофічні зміни, що супроводжуються зникненням ядра і утворенням гомогенної оксифільної маси.

Таким чином, кіркова і мозкова речовини часток тимуса різняться між собою складом і структурними особливостями епітеліальної основи і біологічними властивостями вільних лімфоїдних клітин.

Рис. 110. Ділянка мозкової речовини часточки тимуса:

1-тимусне тільце (Гассаля); 2-ядра лімфоцитів; 3-ядра ретикулоепітеліальних клітин.

Під час вікової інволюції гістологічні зміни спостерігаються, переважно, в кірковій речовині, в якій значно зменшується кількість лімфоцитів, збільшується кількість епітеліальних клітин, з’являються тільця Гассаля, а також тучні клітини і макрофаги з вакуолізованою цитоплазмою. Сполучнотканинні прошарки стають більш волокнистими, в них збільшується кількість ліпоцитів. Під впливом різних зовнішніх і внутрішніх негативних факторів (тяжкі травми, радіація, інтоксикація, збільшення в крові глюкокортикоїдних гормонів, гострі інфекційні хвороби) можлива швидка акцидентальна інволюція тимуса. При цьому відбувається масова загибель лімфоцитів, їхнє виселення у периферійні органи імуногенезу. Одночасно спостерігається проліферація та набрякання епітеліоретикулоцитів, внаслідок цього зникає різниця між кірковою та мозковою речовиною часточок. Акцидентальна інволюція тимуса є морфологічним проявом захисних реакцій організму.