ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.1 Органи нервової системи

4.1.3 Вегетативний відділ нервової системи

Характерною ознакою цієї частини нервової системи є те, що нервові клітини розміщені не лише в сірій речовині головного та спинного мозку, айв спинальних гангліях, значна частина їх локалізована в нервових сплетеннях, вегетативних гангліях і нервових стовбурах.

Вегетативний відділ нервової системи містить вищі вегетативні центри, локалізовані в довгастому, середньому мозку, грудному та попереково-крижовому відділах спинного мозку. Нейрити, які відходять від нейронів зазначених відділів центральної нервової системи, за їх межами не досягають безпосередньо іннервованого органа, а закінчуються у вегетативних нервових гангліях. Останні, в свою чергу, поділяються на екстрсшуральні та інтрамурольні.

Екстрамуральні ганглії— це вертебральні (що формують пограничні симпатичні стовбури) та паравертебральні (що знаходяться у нервових сплетеннях і гангліях, які лежать на певній відстані від хребта), за межами органів.

Інтрамуральні (внутрістінні) — розміщуються в сплетеннях між оболонками внутрішніх органів або в товщі їх стінки. На відміну від рефлекторних дуг соматичної нервової системи, моторний нейрон рефлекторних дуг вегетативного відділу (рис. 89) знаходиться не в складі сірої речовини центральної нервової системи, а в одному із периферійних гангліїв. До складу вегетативних гангліїв (рис. 90) входять мультиполярні нейрони, а їх нейрити досягають іннервованого органа. Нервові (мієлінові) волокна, які відходять від нейронів центральної нервової системи до вегетативного ганглію називають прегангліонарними, а ті, які йдуть від нейронів ганглія (безмієлінові) до іннервованого органа — постгангліонарними.

Рис. 89. Проста вегетативна рефлекторна дуга:

1- спинний мозок; 2- спинномозковий ганглій; 3-вентральний корінець; 4-дорсальний корінець; 5-латеральний ріг; 6-вентральний ріг;

7-чутливий (аферентний) нейрон соматичної та симпатичної нервової системи; 8-центральний еферентний нейрон вегетативної нервової системи; 9-руховий (еферентний) нейрон вентральних рогів; 10-ганглій симпатичного стовбура; 11-ганглій сонячного сплетення; 12-інтрамуральний ганглій (ганглій нервового сплетення стравоходу); 13, 14, 15 — периферичні еферентні нейрони вегетативної нервової системи; 16-прегангліонарні волокна еферентного шляху вегетативної нервової системи;

17-постгангліонарні волокна еферентного шляху вегетативної нервової системи; 18-еферентний шлях соматичної нервової системи; 19-стінка стравоходу; 20 — поперечносмугасті м'язи; 21-мікроскопічна будова периферичних гангліїв вегетативної нервової системи; 22-клітини глії; 23- мультиполярні нервові клітини: 24-нервові волокна.

Рис. 90. Нейрони та нервові волокна вегетативної нервової системи:

1-довгоаксонний нейрон; 2-аксон; 3-рівновідростчасті нейрони; 4-ядра гліоцитів.

Відцентровий провідний шлях вегетативної нервової системи переривається у вегетативному ганглії і складається із двох типів нервових волокон — прегангліонарних і постгангліонарних. Із вегетативних центрів головного мозку прегангліонарні волокна виходять в складі черепно-мозкових нервів, а потім відокремлюються від них і утворюють вегетативні сплетення і стовбури, в яких розміщені ганглії з периферичними нейронами. Вегетативний відділ нервової системи поділяють на симпатичну і парасимпатичну частини. Симпатична частина, як правило, іннервує усі органи, а парасимпатична — лише ті, що розвиваються із ембріональної кишки та перебувають у зв’язку з нею.

Морфологічно в більшості органів встановлена подвійна іннервація. А тричленна рефлекторна дуга з периферійним моторним нейроном є морфологічною ознакою як симпатичної, так і парасимпатичної частин нервозої системи. В парасимпатичній частині два нейрони холінергічні з характерними синаптичними пухирцями і електронноконтрастними везикулами на пресинаптичному полюсі нейронів.

У симпатичній частині — перший нейрон холінергічний, а другий адренергічний (медіатор — норадреналін). Крім характерних для андренергічних синапсів гранулярних везикул, в їх складі, так, як і в холіенергічних виявляють великі гранулярні везикули діаметром 60-11 нм.

В симпатичних нервових гангліях, крім характерних мультиполяр- них нейронів, розміщуються групи флюорисціюючих клітин (МІФ- клітини). їх розглядають як внутрігангліонарну гальмівну систему. Збуджуючись прегангліонарними синапсами, ці клітини виділяють катехоламіни, які гальмують передачу нервового імпульсу з прегангліонарних волокон на симпатичні нейрони ганглію.

Значна частина нейронів вегетативного відділу нервової системи сконцентрована в нервових сплетеннях трубкоподібних (порожнистих) органів. Нервові вузли сплетення мають еферентні, рецепторні та асоціативні нейрони. Морфологічно в інтрамуральних гангліях розрізняють три типи нейроцитів, які описав А.С.Догель. Для клітин першого типу Догеля (довгоаксонних нейроцитів) характерний довгий аксон і дуже розгалужені дендрити, які не виходять за межі ганглію. Клітини другого типу Догеля (рівновідростчаті нейроцити) мають меншу кількість відростків, але оскільки усі вони виходять за межі ганглію, то неможливо встановити, що їх аксон закінчується синапсом на клітинах першого типу. Клітини третього типу Догеля утворюють синаптичні зв’язки з дендритами нейронів сусідніх гангліїв, що характерно для стінки шлунково-кишкового тракту, де розміщується три нервових сплетення: підсерозне, міжм’язове та підслизове, в яких локалізуються ганглії цих нейроцитів (рис. 91).

Найбільшим із інтрамулярних нервових сплетень є міжм'язове, яке розміщується в м’язовій оболонці органа між поздовжнім та циркулярним шарами. Ці інтрамуральні ганглії мають свою систему кровообігу у вигляді власної капілярної сітки, яка разом із сполучнотканинною капсулою не проникає в паренхіму ганглію.

Капсула складається із кількох шарів колагенових волокон, розділених плоскими клітинами. Ці волокна не утворюють пучків. У цитоплазмі клітин знаходяться вільні рибосоми, мітохондрії та піноцитозні пухирці, що дає підставу вважати, що ці клітини беруть участь у транспортуванні різних речовин. Ендотелій капілярів капсули формує бар'єр «кров — нервове сплетення»

Нейроглія гангліїв не диференційована (на відміну від екстрамуральних гангліїв) на сателіти капсули нейроцитів та лемоцити волокон. Гліоцити, одночасно контактуючи з перикаріонами нейронів, покривають групи осьових циліндрів і синаптичні апарати.

Нейроцити гангліїв характеризуються дуже розвиненими органелами білоксинтезуючої системи. Це великі комплекси Гольджі, багаточисельні рибосоми, локалізовані на мембранах ендоплазматичної сітки, а також вільні від останнього, різновеличинні мітохондрії. Серед нейроцитів є аферентні та еферентні (ефекторні), а на клітинах першого типу Догеля виявлено збуджуючі холінергічні та гальмівні адренергічні синапси. Крім вище названих нейроцитів, у гангліях містяться гальмівні пуринергічні нейрони. які виділяють пуринові сполуки, як медіатор синапсів. Пуринергічні нейрони викликають нисхідні гальмівні імпульси шлунково-кишкового тракту, що є певною ланкою перистальтичного рефлексу.

Рис. 91. Схема інтрамуральних сплетень шлунково-кишкового тракту:

1-підслизове сплетення; 2-міентеральне сплетення; 3-постгангліонарні симпатичні волокна; 4-спинальні аферентні волокна; 5-симпатичні прегангліонарні волокна; 6-вагусні аферентні волокна; 7-аферентні волокна місцевих рефлекторних шляхів; 8-круговий м'язовий шар; 9-поздовжній м'язовий шар; 10-серозна оболонка; 11-слизова оболонка (за Ноздрачовим А.Д.).

Експериментально вдалося довести, що симпатична та парасимпатична частини вегетативного відділу нервової системи протилежно впливають на іннервовані органи. Якщо нервові імпульси симпатичних нервів посилюють діяльність серцевого м'яза, то парасимпатичні — сповільнюють. При порушенні зв'язку між центром вегетативного відділу нервової системи й органом, що іннервується, останній у своїй діяльності проявляє «автономність». Це забезпечується нервовою регуляцією з боку інтрамуральних вегетативних гангліїв органа. Знання цього явища необхідне хірургам при операціях на внутрішніх органах.