ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 4. СПЕЦІАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

4.1 Органи нервової системи

Загальна характеристика. Нервова система виконує координуючу функцію і об’єднує у єдине ціле усі структури організму, а також здійснює взаємозв'язок із навколишнім середовищем. Це означає, що морфофункціональні зміни в одній системі чи органі сприймаються спеціалізованими структурами нервової системи і передаються у спинний та головний мозок, а звідти нервові імпульси спрямовуються в інші органи та тканини, викликаючи у них реакцію на дане подразнення. Зовнішні фактори навколишнього середовища, такі як світло, тепло, холод, звук також сприймаються нервовими закінченнями і через нервові центри передаються до відповідних тканин чи органів. Нервова система відіграє і об'єднуючу роль в організмі за допомогою інших систем і, зокрема, гуморальної. Остання являє собою один із механізмів регуляції функції організму, що відбуваються через його рідинне середовище (кров, лімфу, тканинну рідину), в яких знаходяться продукти тканинного обміну, а також гормони, які здійснюють свій вплив на роботу окремих органів і організму в цілому. А оскільки й органи секреції підпорядковані нервовій системі (у їх будові є нервові структури), то остання і відіграє головну роль в об'єднанні і цілісності організму. Морфологічно така роль нервової системи проявляється у тому, що кожний орган в своєму складі має свої нервові елементи. Отже, як нервова система впливає на морфофункціональні зміни в клітинах, тканинах, органах і системах, так і останні своїми продуктами життєдіяльності здійснюють зворотний вилив на нервову систему — в організмі здійснюється нейрогуморальна регуляція систем і органів. Нервова система побудована з нервової тканини, до складу якої входять нейрони та нейроглія, а також відростки нейронів, які мають певні шляхи в рефлекторних дугах. Морфологічним субстратом рефлекторної діяльності нервової системи є рефлекторні дуги, які об'єднують ланцюг нейронів, різні частини якого лежать як в периферичних нервових вузлах, так і в сірій речовині центральної частини нервової системи.

Отже, нервова система поділяється на: центральну частини. до якої відносять спинний та головний мозок, та периферійну — нервові закінчення, сплетення, ганглії та периферійні нерви, умовне і потрібне лише виходячи з методичних підходів до систематизації викладу матеріалу, її топографії та будови.

Залежно від характеру іннервації органів і тканин, нервову систему умовно ще поділяють на соматичний та вегетативний відділи. Соматичний відділ регулює, головним чином, довільний рух і зв'язок з зовнішнім середовищем; вегетативний, в основному — процеси обміну речовин (іннервує внутрішні органи, залози, судини). Морфологічно повністю розділити нервову систему на соматичний і вегетативний відділи неможливо. В центральній частині нервової системи знаходяться зв'язані між собою центри як соматичних, так і вегетативних функцій. В периферійній частині нервової системи, в складі нервів, іннервуючих сому, знаходяться і вегетативні нервові волокна, а у вегетативних стовбурах проходять соматичні волокна.

Основною функцією нервової системи є рефлекс. Називається відповідь (реакція) організму на подразнення рецепторів (нервових закінчень), розміщених як на поверхні тіла, так і всередині його, яка здійснюється через центральну нервову систему. Шлях, по якому проходить нервовий імпульс, що забезпечує відповідь на подразнення, називається рефлекторною дугою (рис. 83).

Рис. 83. Схема рефлекторної дуги простого рефлексу (за Догелем):

а-чутливі закінчення в шкірі; б-чутливі волокна; в-чутливі клітини; г-спинальні ганглії; д-дорсальний корінець; е-рухливі клітини;

є-синапси на них волокон чутливих клітин; ж-вентральний корінець; з-рухове волокно; и-еферентні закінчення в поперечносмугастих м'язових волокнах; і-центральна гілка неврита чутливої клітини.

Рефлекторна дуга починається рецептором, від якого імпульси йдуть по доцентровому (еферентному) нерву до чутливих нервових вузлів (гангліїв) і далі по мозку, де відбувається трансформація чутливого імпульсу в руховий. Останній по відцентрових (аферентних) нервах доходить до м'язів або залоз і викликає відповідну реакцію. Залежно від того, через скільки нейронів пройшло збудження, рефлекторна дуга може бути дво-, три-, чотиринейронною. У більшості рефлекторні дуги вищих хребетних тварин у своєму складі містять ще значну кількість асоціативних нейронів, розміщених між аферентними нейронами.

Методика гістологічного дослідження нервової системи надзвичайно складна, оскільки нервові елементи в тканинах виявити звичайними методами фарбування повністю неможливо. Для вивчення нервової системи рядом вчених А.С. Догелем, А.Є. Смирновим, Кампосом, Гольджі, Більшовським, Рамон-і-Кохалем запропоновано спеціальні методики. У нейрогістології широко розвинене біологічне моделювання, яке грунтується на явищі дегенерації. Це дає змогу вивчати зв'язки між нейронами, тобто описувати рефлекторні дуги. Тепер у дослідженнях нервової системи застосовують нові методи імпрегнації сріблом, свинцювання, різні гістохімічні та біохімічні аналізи, електронну мікроскопію, імунологічні методи, культуру тканини, лазер, авторадіографію.

Онтофілогенез нервової системи. Виникнення нервової системи — це результат складного розвитку організму у процесі еволюції. У про

цесі філогенетичного розвитку нервова система зазнала значних змін в бік ускладнення її будови і функції. На перших етапах розвитку багатоклітинних організмів кожна клітина була здатна сприймати зовнішні подразнення і реагувати на них. Спеціальні клітини, які сприймають зовнішні подразнення, вперше з'явилися у кишковопорожнинних. Пізніше виникли спеціальні клітини з відростками, які, розгалужуючись, утворюють нервові сплетення. Таку примітивну нервову систему називають дифузною. У індивидів з двобічною симетрією чутливі клітини концентруються і утворюють нервові вузли (ганглії), які з'єднуються між собою за допомогою нервових стовбурів. Таку нервову систему називають гангліозною.

У хребетних органи нервової системи розвиваються із нервової трубки і гангліозноідластинки. Із краніальної частини нервової трубки диференціюються головний мозок і органи чуття, а із тулубового відділу її та гангліозної пластинки утворюються спинний мозок, вегетативні та спинномозкові ганглії, а також хромофільна тканина організму. Великі півкулі у філогенезі розглядаються як частини головного мозку, що з'явилися пізніше. Вперше великі півкулі, які являють собою смугасті тіла, з'являються у риб. Дещо більшого розвитку вони досягають у амфібій, причому у них з’являються перші зачатки кори великих півкуль. У рептилій і птахів останні розвинені дещо краще, а кора являє собою тонкий шар нервових клітин. Значного розвитку кора досягає у ссавців, де вона вкриває всю поверхню мозку, а смугасті тіла, навпаки, займають невелику його частину. Найвищого розвитку кора досягає у людини (95% всієї поверхні головного мозку). Це зумовлено тим, що у вищих ссавців, у зв'язку з ускладненнями їх функцій, підвищується інтегруюча роль нервової системи, встановлюється тісний її зв'язок з іншими системами організму.

В онтогенезі у ссавців на ранніх стадіях з нейроектодермального зачатка диференціюється нервова пластинка, яка утворює нервовий жолобок, а потім нервову трибки. При замиканні нервового жолобка в нервову трубку, формується гангліозна пластинка, яка розміщується вздовж спинного мозку. Спочатку вона розчленовується на сегменти, у яких диференціюються нейро- та спонгіобласти. З нейробластів формуються нейрони, із спонгіобластів — нейроглія. Інтенсивно розвиваючись, бокові відділи нервової трубки формують дорсальну — крилову пластинку й вентральну — основну. На цій стадії розвитку в бокових стінках нервової трубки розрізняють три зони: внутрішню, яка вистеляє спинномозковий канал — епендиму, плащовий шар, із якого в подальшому розвивається сіра речовина, і крайову вуаль, що формує білу речовину спинного мозку. Нейробласти вентральної зони плащового шару — передніх стовпів — диференціюються у рухливі нейрони ядер вентральних рогів, а їх аксони утворюють вентральні корінці. Нейрити чутливих нейронів відходять у бік дорсальних відділів спинного мозку, утворюючи чутливі дорсальні корінці спинномозкових нервів. Просвіт нервової трубки значно звужується, перетворюючись у центральний спинномозковий канал. З переднього (розширеного) кінця нервової трубки розвивається головний мозок. Спочатку утворюються три первинних мозкових міхурі — передній, середній і задній. Передній і задній, в свою чергу, діляться надвоє, у результаті чого утворюються п'ять мозкових міхурців, з яких розвиваються усі відділи головного мозку. З двох передніх мозкових міхурців утворюються великі півкулі мозку і проміжний мозок, із середнього розвивається середній мозок, а з двох задніх мозкових міхурців — мозочок, вароліїв міст і довгастий мозок. Після утворення трьох вигинів стінки мозкових міхурців посилено розростаються з подальшою диференціацією нейробластів і спонгіобластів у нейрони та нейроглію.