ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 3. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

3.3 Сполучна тканина

3.3.3 Скелетна тканина

Скелетна тканина утворена з хрящової та кісткової тканин.

(Хрящова тканина являє собою спеціалізований різновид сполучної тканини, яку відносять до групи тканин з опорною та формоутворюючою функцією. Основні компоненти хрящової тканини — міжклітинний матрикс та клітини — хондроцити. До матриксу входять волокна та основна міжклітинна речовина. Залежно від переважання колагенових чи еластичних волокон і розвитку основної речовини розрізняють гіаліновий, еластичний і волокнистий хрящі. Матрикс і хондроцити являють собою єдине ціле в будові та функціональному відношенні — хондроцити продукують матрикс, матрикс забезпечує підтримку фенотипу хондроцитів.

До складу хрящового матриксу входить до 75% тканинної рідини, яка міститься у гелеподібній структурі і є важливим компонентом в пружинно-еластичних властивостях хряща. Склад колагену в матриксі хрящової тканини становить від 50% до 70% сухої маси і залежить від різновиду хряща. Колагенові (хондринові) волокна складаються з колагену другого типу, тонкі мають від 10 до 100 нм в діаметрі.

Органічними компонентами основної міжклітинної речовини є білки, ліпіди, сульфатовані глікозаміноглікани. Останні з'єднуються з неколагеновими білками і утворюють протеоглікани. У складі протеогліканів хряща знаходяться гігантські макромолекулярні комплекси, побудовані з гіалуронової кислоти. До неї нековалентними зв'язками приєднуються поліпептидні ланцюги. З серединними амінокислотними залишками поліпептидних ланцюгів зв'язані поліцукридні ланцюги сульфатованих глікозаміногліканів хондроітин-, кератан-, дерма- тансульфату, а також молекул олігоцукридів. Молекула протеоглікана нагадує гілочку ялини, ступінь її гідратації впливає на тургор хряща.

Серед клітин хряща розрізняють хондробласти та хондроцити (від гр. hondros — хрящ). Перші малодиференційовані клітини, мітотично активні, походять від стовбурових клітин мезенхіми, вони в більшій мірі ніж хондроцити мають цитоплазматичні вирости, в їх цитоплазмі відсутні ліпіди та глікоген. У цитоплазмі розвинені комплекс Гольджі, ендоплазматична сітка, РНК, мітохондрії. Ці клітини здатні продукувати специфічні для хряща компоненти матриксу. За своєю топографією вони тісно пов'язані з охрястям і зберігають овальну форму.

Хондроиитй^вначпо більші від хондробластів, округлої або полігональної форми, займають центральне положення в товщі хряща. Розміщені в порожнинах (лакунах) матриксу ізольовано або групами з двох-шести клітин. Останні називаються ізогенними групами у результаті розмноження амітозом однієї клітини. За ультраструктурними та функціональними характеристиками виділяють такі типи хондроцитів. До першого типу відносять малодиференційовані малочисельні клітини первинної хрящової тканини. Вони мають нерівні відростки цитоплазми, велике ядро, слабо розвинуту ендоплазматичну сітку й добре розвинений комплекс Гольджі, вільні рибосоми та мітохондрії. Клітини діляться мітозом, беруть участь у фізіологічній регенерації при заміні популяції хондроцитів суглобового хряща. Хондроцити дутого типу становлять основну масу хондроцитів діаметром до 20 мкм і характерні для кожного різновиду гіалінового хряща, мають низьке ядерно-цитоплазматичне співвідношення, підвищений вміст РНК та гранулярної ендоплазматичної сітки й комплексу Гольджі, які забезпечують утворення та виділення иротеогліканів й глікозаміногліканів. У хондроцитів третього типу найнижчий показник ядерно-цитоплазматичного співвідношення, синтез иротеогліканів та глікозаміногліканів знижений. Для ходроцитів другого та третього типів характерна відсутність мітозів, вони репродукуються шляхом амітозу, утворюють ізогенні групи.

Гістогенез хрящової тканини. Розвиток хряща відбувається за рахунок мезенхіми. Її клітини інтенсивно розмножуються, збільшуються в розмірі, ущільнюються і перетворюються в острівці передхрящової тканини. В останній відсутня міжклітинна речовина, її опорна функція визначається внутрішньою напругою, зумовленою інтенсивним розмноженням клітин з великим вмістом у них води. Потім ці клітини перетворюються у хондробласти, які здатні продукувати міжклітинну речовину з диференціюванням в ній колагенових волокон. Утворена міжклітинна речовина набуває оксифілії. Наступний етап характеризується диференціацією хондробластів, розвитком гранулярної ендоплазматичної сітки, комплекса Гольджі та мітохондрій.

Створюються умови для збільшення маси хрящового зародка, шляхом накопичення міжклітинної речовини, розмноженням хондробластів, з'являються базофільні ділянки хряща. В міру збагачення міжклітинної речовини клітини хрящової тканини ізолюються в окремих лакунах (порожнинах) і перетворюються у хондроцити. Подальший ріст хрящової тканини забезпечується поділом хондроцитів та утворенням між дочірніми клітинами міжклітинної речовини. Дочірні клітини, що відокремлені одна від другої тонкими перегородками основної речовини, утворюють характерні для зрілого хряща ізогенні групи клітин (від rp. isos — рівний, однаковий, genesis — походження). На пізніших етапах розвитку хряща утворення міжклітинної речовини сповільнюється, інтенсивність розмноження хондроцитів знижується.

Хрящова тканина (рис. 54), за винятком суглобів оточена сполучною тканиною — охрястям, яке містить нерви та кровоносні судини. Останні забезпечують живлення хрящової тканини та її регенерацію. Розвиток охрястя відбувається в зв'язку з розвитком і ростом хряща. Клітини мезенхіми, які оточують хрящ, що розвивається, залишаються щільно упакованими, із них утворюється порівняно щільна оболонка — охрястя (перихондр). Клітини його внутрішнього шару залишаються малодиференційованими, вони утворюють так званий хондрогенний шар охрястя і здатні проліферувати та диференціюватися в хрящові. Клітини мезенхіми зовнішнього шару диференціюються у фібробласти, які утворюють колаген.

Рис. 54. Хрящова тканина:

A-еластичний хрящ; Б-волокнистий хрящ.

Таким чином, вся структура цілком стає обмеженою волокнистою тканиною, що називається волокнистим шаром охрястя.

Ріст хряща відбувається двома шляхами: амітотичним поділом хрящових клітин і утворенням матриксу — іптерстиціальний ріст - зсередини ташакладанням нових шарів хрящової тканини, що утворюються охрястям — наростання зовні — апозиція. Цим пояснюється, чому у малодиференційованого хряща міжклітинна речовина фарбується по-різному, молодші його частини оксифільні, глибші — базофільні.

В залежності від будови міжклітинної речовини хрящову тканину поділяють на: гіалінову, еластичну, волокнисту.

Гіаліновий хрящ. В організмі тварин він найбільш поширений. З нього побудований скелет зародка, в дорослих тварин він входить до складу реберних хрящів у місцях їх з'єднання з грудиною та хребцями, гортані, повітроносних шляхів легень, покриває поверхню епіфізів трубчастих кісток. Своєрідної будови хрящ зовнішнього слухового проходу та слухових труб, в своєму складі вони мають різні види хряща: гіалінового, еластичного та волокнистого.

Зовні гіаліновий хрящ покритий охрястям: на межі з хрящовою тканиною і охрястям знаходяться перехідні форми клітин. Ближче до охрястя вони подібні до клітин останнього, тобто мають веретеноподібну форму, їх довга вісь спрямована вздовж поверхні хряща. У глибоких зонах хрящової тканини клітини поступово збільшуються у розмірі, округлюються. їх поверхня має мікроворсинки, які добре помітні під електронним мікроскопом. Ядра хондроцитів шароподібні, бідні на хроматин. Цитоплазма містить глікоген та воду, остання визначає їх високий тургор. У зв'язку з тим, що синтетичні та секреторні процеси в глибоких частинах хряща уповільнюються. Клітини після поділу не розходяться, лежать більш компактно, і утворюються так звані ізогенні групи (рис. 55).

Рис. 55. Гіаліновий хрящ:

1-охрястя; 2-колагенові волокна охрястя; 3-ядра клітин охрястя; 4-міжклітинна речовина хряща; 5-6 - хрящові клітини;

7-ізогенні групи; 8-базофільні зони; 9-клітинні території; 10-інтертериторіальна міжклітинна речовина.

Клітини обмежені капсулою із субмікроскопічних колагенових волокон, занурених в аморфну речовину, причому навколо молодих хондроцитів міжклітинна речовина оксифільна. Більш диференційовані ізогенні групи хондроцитів, крім оксифільного перицелюлярно- го шару, мають базофільну зону міжклітинної речовини. Це пояснюється нерівномірним розподілом хімічних компонентів міжклітинної речовини — білків та глікозаміногліканів. Клітинні території розділені оксифільними або слабобазофільними ділянками — хрящовими балками.

Еластичний хрящ входить до складу вушної мушлі, рожкоподібних та клиноподібних хрящів гортані. На відміну від гіалінового еластичний хрящ характеризується тим, що в його міжклітинній речовині, крім колагенових фібрил, міститься сітка еластичних волокон, здатних витримувати згинання.

Волокнистий хрящ зустрічається у міжхребцевих дисках, круглій зв'язці стегна, а також у місцях прикріплення сухожилків до кісток. Міжклітинна речовина його утворена пучками колагенових волокон, між якими розміщені хондроцити. Волокнистий хрящ здатний витримувати значні механічні навантаження. Його клітини округлі з світлою і цитоплазмою.

Кісткова тканина

За будовою та функціональним значенням кісткова тканина є унікальним різновидом сполучної тканини. Вона містить велику кількість мінеральних солей, серед яких найбільше сполук кальцію у вигляді гідроксиапатитів (Са10(РО4)6)(ОН)2 та фосфатів (СаЗ(РО4)2), що становить 50-70% сухої маси кістки.

Особливості хімічного складу, орієнтація колагенових волокон вздовж довгої осі кістки забезпечує її величезну механічну міцність та фізіологічну активність. Висока чутливість кісткової тканини до дії факторів зовнішнього середовища зумовлена інтенсивно перебігаючими в ній обмінними процесами. Кісткова тканина постійно знаходиться у стані оновлення і ремоделювання. Звідси наявності біологічних каталізаторів — ферментів, гормонів та вітамінів, впливу годівлі, віку, механічного навантаження тощо.

Кістки скелета, черепа, грудної клітки забезпечують механічний захист органів центральної нервової системи, грудної та тазової порожнин. У губчастій речовині кісток скелету знаходиться червоний кістковий мозок, у якому відбуваються процеси кровотворення та диференціювання клітин імунного захисту організму. Частина мінеральних солей, що звільняються при перебудові скелету, надходить в кров, їх мобілізація інтенсивна в період вагітності та лактації, коли кальцій необхідний для розвитку зародка або новонародженого. У птахів існує тісний зв'язок між несучістю та якістю шкаралупи. Нестача кальцію в раціоні значно погіршує стан здоров'я тварини.

До складу кісткової тканини входять клітини та матрикс (міжклітинна речовина). До кісткових клітин належать остеобласти (від гр. blastos — зачаток), остеоцити та остеокласти або остеокластоцити (від гр osteon - кістка, clastos — подрібнений).

Остеоблати забезпечують синтез та секрецію органічної частини матриксу кістки навколо своїх відростків, що сприяє утворенню канальців. Відростки остеобластів анастомозують між собою. Розмір остеобластів 12-20 мкм, за формою вони кубічні, призматичні, полігональні з базофільною цитоплазмою. Мають добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, вільні рибосоми, комплекс Гольджі, мітохондрії. Розміщуються рядами на поверхні новоутворюваної тканини. Їх цитоплазма характеризується позитивною реакцією на лужну фосфатазу.

Остеоцити знаходяться у своєрідних порожнинах міжклітинної речовини — лакунах, з’єднаних між собою численними кістковими канальцями. Остеоцит являє собою більш диференційовану стадію розвитку остеобласта. За формою це переважно овальні клітини, розміром 18-40 мкм, містять добре помітне ядро та слабо базофільну цитоплазму, бідну на органели. Велика кількість відростків остеоцитів знаходиться у кісткових канальцях та порожнинах, де циркулює тканинна рідина, яка бере участь у метаболізмі кісткової тканини.

Остеокласти: На поверхні кісткової тканини в місцях знаходження остеобластів відбувається активна резорбція, яка є невід'ємним процесом її перебудови. Остеокласти — великі багатоядерні клітини, розміром 20-100 мкм, цитоплазма оксифільна або базофільна, містить багато лізосом, мітохондрії, комплекс Гольджі.

Поверхня остеокластів, що межує з поверхнею кістки в місцях її резорбції, має гофровану облямівку, що розгалужується. Тут утворюються і нагромаджуються гідролітичні ферменти, які беруть участь у процесах резорбції кістки. Дія остеокластів гальмується під впливом гормона тіреокальцитоніну та посилюється дією паратгормону.

Матрикс кісткової тканини-складається з осеїнових (колагенових) волокон та аморфної речовини — осеомукоїду. До її складу входять глікопротеїди, сульфатовані глікозаміноглікани, білки, неорганічні сполуки — фосфат кальцію, гідроксиапатит, різні мікроелементи (магній, мідь, цинк, барій та інш.) (рис. 56).

Рис. 56. Схема будови трубчастої кістки:

1-окістя; 2-кровоносні судини; 3-зовнішня загальна система кісткових пластинок; 4-остеон; 5-вставна система; 6-канал остеона;

7-фолькманівський канал; 8-компактна сітка; 9-губчаста сітка; 10-внутрішня загальна система кісткових пластинок.

Залежно від структурної організації міжклітинної речовини, головним чином осеїнових волокон, розрізняють ретикулофіброзну (грубоволокнисту) та пластинчасту кісткову тканину.

Ретикулофіброзна (грубоволокниста) тканина типова для кісток зародка, а у дорослих тварин вона є у ділянці швів черепа, місцях прикріплення сухожиль до кісток, зубних альвеол, кісткового лабіринту внутрішнього вуха. Вона характеризується значною товщиною пучків осеїнових волокон різноманітністю їх орієнтації, оточена звапнованим осеомукоїдам; у лунках осеомукоїду знаходяться остеоцити.

Пластинчата кісткова тканина характеризується утворенням кісткових пластинок товщиною 4-16 мкм, у них осеїнові волокна розміщені паралельно. Суміжні пластинки завжди мають іншу орієнтацію осеїнових волокон. Кісткові пластинки утворюють цілі системи, які тісно пов'язані з кровоносними судинами та нервами. Залежно від розміщення кісткових пластинок розрізняють губчасту та компактну речовини. В губчастій речовині, особливо в епіфізах трубчастих кісток кісткові пластинки знаходяться під різними кутами відповідно напрямку дії механічного навантаження даної кістки. Завдяки цьому в трубчастій речовині утворюються комірки, в яких міститься кістковий мозок (рис. 57, 58).

Рис. 57. Поперечний розріз трубчастої кістки:

1-канал остеона; 2-остеоцити.

Рис. 58. Схема будови остеокласта:

1-ядро; 2-гофрований край остеокласта: 3-світла зона; 4-лізосоми; 5-зона резорбції міжклітинної речовини;

6-мінералізована міжклітинна речовина.

Губчаста речовина інтенсивно забезпечується кров'ю. Вона характеризується активним мінеральним обміном.

Компактна кісткова речовина складається з пластинок, що утворюють діафізи трубчастих кісток. Зовні діафіз оточений окістям (періостом), який забезпечує ріст, живлення і регенерацію. Окістя складається з зовнішнього та внутрішнього шарів.

Зовнішній шар утворюється щільною колагеновою сполучною тканиною, тісно пов’язаною з сухожиллям м'язів та колагеновими волокнами зв’язок. Від окістя у кістку проходять проривні (шарпеєві) пучки колагенових волокон, що забезпечують міцність зв’язку окістя з кісткою.

Внутрішній шар окістя містить колагенові та еластичні волокна остеоцити та остеобласти. В окісті знаходяться нерви та кровоносні судини. Останні через відповідні канали проникають у кісткову тканину та кістковий мозок. Кісткові пластинки компактної речовини діафізів трубчастих кісток утворюють зовнішню оточуючу систему пластинок, ос- теонний шар, вставні системи і внутрішню оточуючу систему кісткових пластинок. Кісткові пластинки зовнішньої системи розміщені паралельно до поверхні кістки і тісно зв'язані з окістям. Остеонний шар займає більшу площу кістки. Остеон - сукупність 4-20 трубчастих пластинок, вставлених одна в другу; за своєю формою вони мають вигляд спиляного дерева. У копитних тварин остеони побудовані з пластинок з майже горизонтальним або вертикальним спрямуванням колагенових волокон, що забезпечує міцність та пружність. їх центральні канали містять судини, остеобласти та остеокласти. Між остеонами знаходяться вставні пластинки, що являють собою залишки остеонів у стані моделювання.

Внутрішні оточуючі пластинки межують з ендоостом, останній відмежовує кістковомозкову порожнину і складається з тонковолокнистої сполучної тканини і містить остеобласти та остеокласти. В пластинках зовнішньої оточуючої системи проходять проривні пучки і канали з кровоносними судинами та нервами, розгалужуються, з'єднуються з центральними каналами остеонів і анастомозують між собою. Остеоцити містяться в лакунах (від лат lacuna - заглибина, ямочка) між кістковими пластинками, а кісткові канальці пронизують системи пластинок.

Розвиток кісткової тканини. Існує два різновиди остеогенезу безпосередньо із мезенхіми та заміни кісткою гіаліпового хряща. Ділянки мезенхіми, в яких почався остеогенез за зовнішнім виглядом являють собою мембрани, осифікація у них називається інтрамембранною. Цей остеогенез характерний для розвитку кісток черепа та нижньої щелепи, на місці, де утворюсться шістка, спочатку знаходиться шар пухкої мезенхіми, вона мас вигляд зірчастих клітин з відростками, які контактують з відростками сусідніх клітин мезенхіми, утворюючи сітку, остання занурена в аморфну міжклітинну речовину, що містить окремі пучки колагенових волокон і кровоносні судини. Окремі мезенхімні клітини відмежовані міжклітинною речовиною. На поверхні таких остеогенних острівців, такі клітини швидко і непомітно переходять через стадію остеогенних клітин, диференціюються в остеобласти, що беруть участь в остеогенезі. Окремі остеобласти втрачають здатність синтезувати міжклітинну речовину, замуровуються в неї і перетворюються в остеоцити, міжклітинна речовина насичується фосфатом кальцію, який нагромаджується в кістковій тканині у результаті розпаду гліцерофосфату крові під впливом лужної фосфатази. Фосфат кальцію та вуглекислий кальцій, що при цьому утворюються, насичують основну речовину кісткової тканини. В зоні мінералізації остеобластами інтенсивно секретуються глікозаміноглікани, які потім розщеплюються лізосомними ферментами, утворюючи при цьому високоактивні аніони. В цьому процесі значне місце належить АТФ, яка може бути одночасно і джерелом фосфору, необхідного для кальцифікації й джерелом енергії. Цей тип остеогенезу характерний для розвитку первинної грубоволокнистої кісткової тканини. В подальшому первинна грубоволокниста тканина заміщується пластинчастою кістковою тканиною.

Остеогенез на місці хряща·. Інший різновид остеогенезу характер- ний для кісток тулуба, кінцівок, основи черепа. Він також відбувається в мезенхімі, однак йому передує формування моделі з гіалінового хряща, який руйнується і замінюється кістковою тканиною. При цьому в ділянці навколо хряща виникає волокниста кісткова манжетка, що сприяє появі перихондрального окостеніння. Воно відбувається за рахунок міграції із судин охрястя остеогенних клітин, які продукують осеї- нові волокна й хондромукоїд, відбувається їх звагінування. Поступово манжетка потовщується і росте в напрямку епіфізів. Вона відмежовує ріст хряща в товщину і зумовлює формування у ньому клітинних колонок. Клітини хряща збільшуються в розмірі, набувають пухирчастого вигляду, їх ядра зморщуються і розпадаються. Міжклітинна речовина хряща між колонками клітин ущільнюється, і утворює хрящові балки. Настає енхондральне окостеніння, яке супроводжується утворенням діафізарного центру окостеніння, що починається з проростання кровоносних судин кісткової манжетки всередину діафізу хрящової моделі; з судинами мігрують різнодиференційовані мехенхімні клітини гемопоетичного ряду й остеогенні. За рахунок остеокластів у хрящі виникають порожнини резорбції. Останні з'єднуються і утворюють кістково-мозкову порожнину. Малодиференційована сполучна тканина утворює первинний кістковий мозок, збагачений остеобластами та малодиференційованими елементами, які в подальшому перетворюються у елементи дефінітивного кісткового мозку.

Рис 59. Розвиток кістки із ембріональної сполучної тканини в щелепі плода свині:

1 — ембріональна сполучна тканина; 2-судина; 3-ендотелій; 4-новоутворена кісткова речовина;

5-передкісткова речовина; 6-остеобласти; 7-остеоцити; 8-остеокласти.

Навколо кровоносних судин утворюються кісткові пластинки, формуються остеони. В подальшому енхондральна кісткова тканина повністю розсмоктується і на її місці утворюється кістково-мозковий канал, зникає примітивна грубоволокниста кісткова тканина. Одночасно з енхондральним остеогенезом з боку окістя відбувається активний перихондральний остеогенез. Періостальна кісткова тканина являє собою компактну речовину кісток скелету. Її будова типово пластинчаста з характерними системами кісткових пластинок. В епіфізах кісток центри окостеніння виникають пізніше. Окостеніння, яке виникає у діафізі, поширюється в напрямку епіфізів. У них з'являються місця окостеніння, за винятком хряща, що покриває суглобову поверхню та хрящову пластинку росту (епіфізарну лінію), яка відмежовує епіфіз від діафізу. Хрящ суглобової поверхні зберігається протягом усього життя тварини; у дорослих тварин хрящ епіфізарної лінії костеніє. За рахунок хряща епіфізарної лінії кістка росте в довжину.

Регенерує кісткова тканина за рахунок камбіальних елементів окістя. Перебудова кісток відбувається протягом усього життя тварини.