ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 3. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

3.1 Загальна гістологія — вчення про походження, будову та функціональне значення тканин

Тканина - це сформована в процесі філогенезу система клітин та їх похідних, які об’єднані спільністю походження, будови і функцій.

Поняття «тканина» вперше використав англійський вчений Н.Грю у 1671 р. при позначенні рослинних структур, які за своєю будовою нагадують тканину текстилю. Назву науки про тканини — гістологію — введено в наукову термінологію німецьким анатомом К.Майером в 1819 р.

Першу класифікацію тканин створив французький анатом Ксав'є Біша (1771-1802). Користуючись препаруванням, мацерацією, розщепленням і дією різних хімічних речовин, він виділив 21 тканину. К.Біша чітко відобразив новий напрям у науці — пошук елементарних структур, що утворюють організм. Цьому сприяла поява удосконаленого мікроскопу та техніка мікроскопічних досліджень. Протягом перших десятиліть XIX століття працями багатьох мікроскопістів були закладені основи вчення про тканинну будову організму.

Вже в 1857 р. німецький гістолог Ф.Лейдіг запропоновував нову класифікацію тканин, відповідно до якої усі тканини тварин і людини поділяють на чотири типи: епітеліальні, сполучні, м 'ялові, нервову. Цією класифікацією користуються і тепер. Теоретичне обгрунтування еволюційного напряму в розвитку тканин належить російським вченим О.О.Заварзіну та М.Г.Хлопіну. Основним завданням еволюційного напряму в гістології О.О.Заварзін (1934) вважав встановлення загальних закономірностей філогенетичної диференціації різновидів спеціалізованих клітин у межах кожної тканини при збереженні обмеженої кількості морфофункціональних типів тканин (теорія пара- лелилізму в змінах гістоструктур у процесі еволюції). О.О.Заварзін запропонував поділити усі тканини на дві групи: загальні — епітелій і тканини внутрішнього середовища (кров, лімфа, сполучні тканини) та спеціальні — м'язові та нервову. Велике теоретичне узагальнення в галузі вивчення розвитку тканин (теорія дивергентного розвитку) належить М.Г.Хлопіну (1946). Організм розвивається дивергентно (від лат. divergentia — розходження), що було простим і однорідним, перетворюється в складне і різновидне. Пояснюється це неоднаковим розподілом речовин в овоциті та зиготі, а також різними умовами існування тканин, що розвиваються. Під впливом переміщень клітин змінюються умови їх існування, виникають нові взаємозв'язки між частинами зародка, що й сприяє розходженню шляхів розвитку клітин, виникненню різних тканин, здатних забезпечити існування організму.

У вирішенні питання про походження тканин велику роль відіграла теорія фагоцители (паранхімели) І.І. Мечнікова. Він вважав, що предками сучасних багатоклітинних тварин були шароподібні колоніальні форми, котрі утворилися внаслідок поділу клітин в трьох взаємно перпендикулярних напрямках. Захоплення їжі могло відбуватися лише на периферії колонії, тому в ній мало місце постійне переміщення клітин. Заповнені їжею клітини відтискалися всередину колонії, а на їх місце потрапляли інші з глибоких шарів.

Таким чином клітини поперемінно опинялися в різних умовах існування. На периферії колонії вони внаслідок взаємного стискання набували витягнуту форму і ймовірно утворювали війки, які сприяли захопленню їжі. Надлишок їжі вони виділяли всередину колонії. Клітини відтиснені всередину колонії зберегли здатність до амебоїдного руху, пересувалися та набували різноманітну відросчасту форму. Надлишок їжі фагоцитувався цими клітинами. В наступному вони почали виконувати захисну функцію а також формувати примітивні скелетні складові, зокрема кристали мінеральних солей.

Майже через 50 років після опрелюднення теорій І. І. Мечнікова була винайдена істота з морфологічними і функціональними ознаками фагоцители. Ця істота - Трихоплакс (від лат. trihoplax adhaerens — прилипчастий) багато років вважалась личинкою однієї з морських зірок. При поглибленому вивченні виявилося, що ця личинка здатна ділитися шляхом фрагментації і утворювати собі подібних. Її організм утворений

з двох тканин: покривної з війками і внутрішньої з рухомих клітин, котрі в своїй цитоплазмі накопичували мінеральні кристалоїди.

В зв’язку з удосконаленням рухів тварин на більш пізніх етапах філогенезу виникли два наступних типи тканин:

1) М’язові - здатні до енергійного скорочення;

2) Нервова тканина.

Розвиток тканин (гістогенез) починається в ембріогенальному періоді після утворення трьох зародкових листків. З клітин зародкових листків у процесі диференціації (від лат differention — відмінність) виникають різні клітини.

Виникнення цих відмінностей обумовлено процесами детермінації (від лат determination - обмеження, визначення) - визначенням подальшого шляху розвитку клітин на генетичній основі шляхом блокування окремих компонентів геному. Обмеження можливостей розвитку внаслідок детермінації визначається терміном «помішування». Воно здійснюється поступово. Сукупність клітин, що належать до одного ембріонального зачатка може бути джерелом розвитку різних клітин. Наприклад з мезенхіми розвивається гладенька м’язова і сполучна тканини.

Кожна тканина має в ембріогенезі так звані стовбурові клітини. Це найменш диференційовані і комітовані клітини. Вважається, що вони детермінуються у зародкових листках перед кінцем другої фази гаструляції. Стовбурові клітини утворюють популяцію, якій притаманні самопідтримання і диференціація в кількох напрямках. Якщо одна із стовбурових клітин стає на шлях диференціації, то внаслідок послідовного ряду комітуючих мітозів виникають спочатку напівстовбурові, а потім і диференційовані клітини.

Вихід стовбурової клітини з популяції слугує сигналом до поділу наступної стовбурової клітини. В результаті загальне число стовбурових клітин відновлюється.

Сукупність клітин, які послідовно утворюються від одного типу стовбурових клітин, має назву диферону або гістогенетичного ряду. Тканини здебільшого мають декілька диферонів.

Спеціалізовані клітини, поряд з виконанням специфічних функцій здатні до синтезу особливих речовин - кейлонів ( від гр. chalaino - послаблювати). Ці речовини гальмують розмноження клітин попередників та стовбурових клітин. Коли з будь-якої причини кількість зрілих

клітин зменшується, наприклад після травми, гальмівна дія кейлонів послаблюється. Внаслідок цього посилюється мітотична активність клітин попередників і кількість спеціалізованих клітин відновлюється.

Процес поновлення структури біологічного об’єкту після його руйнування має назву - регенерація ( від лат. regeneration — народження). Визначають — клітинну, тканинну і органну регенерації.

Загальна гістологія вивчає регенерацію на тканинному рівні. Існують два види регенерації: фізіологічна і репаративна. Перша відбувається в здоровому організмі постійно, друга внаслідок ушкодження.

У різних тканин можливості регенерації різні і пов’язані з наявністю стовбурових клітин і клітин попередників. У дорослих тварин в нервовій тканині відсутні стовбурові клітини і регенерація неможлива.