ЦИТОЛОГІЯ, ГІСТОЛОГІЯ, ЕМБРІОЛОГІЯ - 2008

Розділ 2. ЕМБРІОЛОГІЯ

2.4 Запліднення

Запліднення - це процес злиття статевих клітин самця та самки, внаслідок якого утворюється зигота (від лат. zygote - з’єднувати) або одноклітинний зародок з диплоідним набором хромосом. Запліднення буває зовнішнім і внутрішнім. Зовнішнє запліднення відбувається за межами організму в оточуючому середовищі (ракоподібні, риби та амфібії) та внутрішнє, яке здійснюється в ампулярній частині маткових труб.

Процес внутрішнього запліднення проходить в два етапи: дистантний і контактний.

Сперматозоїди досягають ампульної частини маткових труб завдяки своїм фізіологічним особливостям: рухливості, хемотаксису та ре- отаксису. Таким чином реалізується перший дистантний етап запліднення. Слід зауважити, що підготовка сперматозоїдів до запліднення починається ще при проходженні ними сім’явиносних шляхів. Одноразово відбувається модифікація поверхневих глікополімерів, плазмо- леми, глікокаліксу, сперматозоїдів. Це захищає статеву клітину самця від руйнування (елімінації) в статевих шляхах самки.

При потраплянні сперматозоїдів в статеві шляхи самки, відбувається їх контакт з секретом маткових залоз і епітелієм статевих шляхів. Цей процес називається капацитація (від лат. capacitas — здатність) - активація сперматозоїдів для наступного злиття з яйцеклітиною. Механізм капацитації полягає в дестабілізації плазмолеми сперматозоїдів, підвищення її проникливості для іонів кальцію, внаслідок цього підвищується їх рухливість. Цікаво, що після еякуляції сперматозоїди можуть 10-20 годин зберігатись в неактивному стані у дистальному відділі маткової труби. Після овуляції такі «депоновані» сперматозоїди активуються і починають переміщуватися назустріч яйцеклітині.

Контактна фаза починається з акросомальної реакції голівки сперматозоїду з якої виділяється трипсиноподібний фермент гіалуронідаза, що розчиняє контакти між фолікулярними клітинами. Це явище називається денудацією (від лат denudation — оголення) овоцита. Відбувається також порушення цілісності прозорої зони - в результаті цього дефекту крізь плазмолему овоцита в його цитоплазму потрапляє лише один з багатьох сперматозоїдів, що оточують яйцеклітину. Здійснюється так звана пенетрація сперматозоїда в яйцеклітину. У результаті пенетрації в цитоплазму овоцита потрапляє голівка і шийка сперматозоїда, після чого починається кортикальна реакція. Ця реакція полягає у викиданні матеріалу кортикальних гранул за межі овоцита.

Високомолекулярні біополімери кортикальних гранул при взаємодії з глікокаліксом плазмолеми овоцита утворюють непроникливу для інших сперматозоїдів обрмхтку запліднення. Цим забезпечується моноспермність запліднення.

У цитоплазмі заплідненого овоцита здійснюється ряд послідовних змін. Зокрема, завершується другий поділ мейозного дозрівання, в результаті якого з овоцита II порядку утворюється зріла яйцеклітина і одне полярне тільце. Ядро сперматозоїда після проникнення крізь плазмолему овоцита повертається на 180° і перетворюється у чоловічий пронуклеус. Ядро яйцеклітини формує жіночий пронуклеус.

При взаємодії чоловічого та жіночого пронуклеусів утворюється загальна метафазна пластинка зиготи, у якій відновлюється диплоїд- ний набір хромосом. Із шийки сперматозоїда в яйцеклітину потрапляє центріоля, небхідна для поділу зиготи.

В подальшому здійснюється активний перерозподіл цитоплазматичного матеріалу зиготи, який носить назву — ооплазматична сегрегація. При цьому формуються так звані презумтивні зони - ділянки цитоплазми, з яких ймовірно розвиватимуться ті або інші частини організму зародка. Проникнення спермія стимулює процеси внутрішньоклітинного обміну, що пов'язано з активізацією ферментних систем яйцеклітини. Поряд з цим починається інтенсивне переміщення складових частин овоплазми з утворенням зон підвищеної концентрації жовткових гранул, органел, що називається овоплазматичною сегрегацією.