БОТАНІКА З ОСНОВАМИ ГІДРОБОТАНІКИ (ВОДНІ РОСЛИНИ УКРАЇНИ) - Б.Є. Якубенко - 2011

VI. СИСТЕМА РОСЛИННОГО СВІТУ

НИЖЧІ СПОРОВІ РОСЛИНИ

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОСОБЛИВОСТІ

Порядок харові - Charales

Об’єднує макроскопічні водорості (завдовжки до 20-30-100 см, біля 150 видів сучасної світової флори та понад 1000 видів викопних), членисто-кільчастої будови з диференціацією на вузли та міжвузля, прикріплені до субстрату ризоїдами; властивий високо спеціалізований оогамний статевий процес та багатоклітинні жіночі статеві органи (антеридії та оогонії), а рухливі стадії представлені лише сперматозоїдами. За загальним морфологічним виглядом нагадують спорофіти хвощів, зростають у прісних і солонуватих водах (континентальні стоячі водойми та морські лимани). Найпоширенішими родами є Chara, Nitella, Tolypella, які вирізняються за наявністю «стеблової кори», що відсутня у двох останніх родів, і складу коронки - одноярусна, 5-членна - у Chara та двоярусна і 10-членна - у інших.

Харові водорості нерідко формують суцільні зарості у місцях, де розвиваються і відіграють суттєву роль у продукційному режимі водойм.

Ооспори (зиготи у стані спокою) є джерелом корму для водоплаваючих птахів, особливо під час осінніх перельотів. У теоретичному аспекті важливим є змога залучення їх як зручні об'єкти фізіологічних і біофізичних досліджень та вивчати на цих рослинах процес руху цитоплазми й електрофізіологічні явища (зокрема, різницю потенціалів та опір цитоплазми). Відзначена хвиля збудження вздовж усієї клітини при дії електичним імпульсом засвідчує наявність потенціалу дії, що дозволило його віднести до категорії нервових імпульсів, аналогічних у хордових. Викопні харові водорості використовують для визначення віку осадових порід у геології (їх рештки відомі з силуру - біля 420 млн.років тому).

Рід Хара - Chara (рис. 45). Спорофіти за виглядом «кущика», що сформований з основної осі: поєднаних прямостоячих опірних ниток необмеженого росту - «стебел» та бічних кільцево розміщених асиміляторних ниток обмеженого росту - «листків» (диференційованих на вузли і міжвузля), а також багатоклітинних ниткоподібних ризоїдів, якими прикріплюється до ґрунту. Міжвузля є поєднанням великих видовжених клітин, з верхівковим ростом, які покриті «корою» (що відсутня в іншого роду харових водоростей - КНєіШ). Вузли та міжвузля формуються в результаті поділу апікальної клітини, яка має подвійну диференціацію. Стеблові базальні вузли дають початок «корі» та «прилисткам», з клітин кожного з таких вузлів формуються дві нитки, одна з яких росте вгору, а друга - вниз, за поєднання яких у центральній частині міжвузля й утворюється зовнішній захистний шар основи. З клітин листкових вузлів розвиваються багатоклітинні статеві органи: чоловічий - антеридій і жіночий - оогоній. Периферичні клітини нижнього вузла головної осі дають початок ризоїдам. На ризоїдальних вузлах утворюються вивідкові бруньки (бульбочки), за допомогою яких відбувається вегетативне розмноження. Оболонка клітин целюлозна, зазвичай просякнута вапном. Клітина містить велику вакуолю з клітинним соком, а цитоплазма з органелами має периферійне розміщення та поділена на дві зони - стабільну й лабільну.

Стабільна зона містить одношарово розміщені дрібні дископодібні хлоропласти без піреноїдів і прилягає до плазмалеми, а лабільна зона - чисельні ядра, мітохондрії, елементи ендоплазматичної сітки та прикріплені до них мікрофібрили міозину. У проміжку між вказаними зонами розміщені паралельні пучки актину, що направляють рух фікрофібрил міозину з приєднаними до них органелами. Рух цитоплазми до 100 мкм/ сек сприяє активному переміщенню складових лабільної зони вздовж осі клітини. Клітини меживузля у дорослому стані багатоядерні та діляться амітотично, а вузлів - одноядерні і поділ відбувається шляхом відкритого мітозу.

Цитокінез фрагмопластного типу, з формуванням первинних пор і плазмодесм у поперечних перегородках між дочірніми клітинами.

Рис. 45. Загальний вигляд Chara fragilis і фрагмент талому з багатоклітинними статевими органами - антеридієм та оогонієм

Безстатеве розмноження відсутнє. Вегетативне розмноження відбувається завдяки вивідковим брунькам (бульбочкам). Статевий процес оогамний. Статеві органи розміщуються зазвичай поруч на вторинних бокових «гілках», з яких антеридії направлені вниз, а оогоній - догори (рис. 46). Оогоній представлений однією великою яйцеклітиною та дрібними супутніми клітинами, якими він з’єднується зі спеціалізованою клітиною міжвузля спорофіту - клітиною-ніжкою. Його охоплюють п’ять клітин кори, які відходять від вузла розташованого під клітиною-ніжкою та утворюють на верхівці оогонія замикаючі клітини, що формують одноярусну п’ятиклітинну коронку. Комплекс з гаметофіту, його корових клітин та коронки утворюють оогоній.

Антеридії (октанти) -складаються зі щитка, головки і сперматогенних ниток (рис. 46). Вони формуються з апікальної клітини бокової гілки, що виокремлює одну-дві дисковидні клітини, у результаті поперечного та поздовжнього поділу яких утворюється 8 клітин-октантів. Вісім периферичних клітин мають площинний ріст і формують щитки, які з'єднуються між собою бічними сторонами й складають стінку антеридія та формують сферичне утворення. Від кожного щитка у порожнину сфери відходить одна клітина-рукоятка (манубріум) з однією первинною та 6 вторинними клітинами-головками, з довгими сперматогенними нитками, роздвоєними при основі. Останні складаються з 100-200 дископодібиних клітин, у кожній з яких утворюється по одному скрученому 2- джгутиковому сперматозоїду з асиметричною «кореневою» системою джгутиків і вкритих субмікроскопічними лусочками (рис. 46).

Рис. 46. Загальний вигляд статевих органів видів роду Chara та особливості їх будови:

А - статеві органи на "листку”; Б, В, Г - розріз антеридію нарізних стадіяхрозвитку; Д- манубріум (рукоятка, підставка),

первинні та вторинні голівкизі сперматогенними нитками; Е - ділянка сперматогенної нитки та сперматозоїди

За умов дозрівання антеридію зрілі щитки відокремлюються між собою, оболонки сперматогенних ниток ослизнюються і сперматозоїди звільняються у воду. Корові нитки оогонію розсуваються під коронкою з утворенням отвору, через який проникають сперматозоїди до яйцеклітини. У результаті копуляції формується зигота-ооспора з ребристою кремнеземово-вапняковою оболонкою, яка після періоду спокою,

мейотично ділиться з утворенням 4 гаплоїдних ядер, три з яких дегенерують. Після наступного мітотичного поділу клітини диференціюються, з яких одна стає апікальною нового висхідного «стебла» - передросток, (протонема), а друга - апікальною клітиною ризоїдів. Життєвий цикл гаплофазний, із гетероморфною зміною поколінь та статевим диморфізмом.