Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

7. Ріст і розвиток рослин
7.1 Ембріональний етап

Онтогенез - індивідуальний розвиток організму від зиготи (або вегетативного зачатка) до його природної смерті. У процесі онтогенезу реалізується спадкова інформація організму (генотип) за певних умов оточуючого середовища, унаслідок чого формується фенотип - сукупність усіх ознак і властивостей індивідуального організму.

Розвиток - це якісні зміни в структурі й функціональній активності рослин і їхніх частин у процесі онтогенезу. В поняття «розвиток» входять також і вікові зміни.

Якісні відмінності між клітинами, тканинами й органами називаються диференціюванням.

Ріст - незворотне збільшення розмірів і маси клітин, органу чи всього організму, що пов’язано з новоутворенням елементів їхніх структур. Поняття «ріст» відбиває кількісні зміни, які супроводжують розвиток організму чи його частин.

Етапи онтогенезу вищих рослин. Розвиток вищих рослин поділяються на чотири етапи: ембріональний, ювенільний, репродуктивний, старість.

Ембріональний етап онтогенезу насіннєвих рослин охоплює розвиток зародка від зиготи до зрілої насінини. Зигота утворюється внаслідок злиття спермію пилкової трубки (чол. гаметофіт) із яйцеклітиною зародкового мішка (жін. гаметофіт). Зародковий мішок міститься в нуцелусі, оточеному інтегументом. Зародки проходять низку послідовних фаз розвитку. Для більшості дводольних - це проембріо, глобулярна, серцеподібна, торпедоподібна (торпедо) і дозрівання.

Після запліднення зигота деякий час (від 2-4 год до 1-3 діб) перебуває в латентному стані. У цей час збільшується синтез РНК і об’єм зиготи, починає ділитися триплоїдне ядро, утворюючи ендосперм, із нуцелуса й плаценти надходять індолілоцтова кислота і цитокініни, необхідні для розвитку ендосперму. Під час першого поділу зиготи, що відбувається перпендикулярно до осі її поляризації, дочірня клітина, повернена до мікропіле, значно більша й під час подальшого поділу утворює однорядну нитку клітин - суспензор (підвісок). Він виконує такі функції:

·відсовує зародок у тканину ендосперму;

·поглинає речовини з нуцелуса та інтегумента і передає їх зародку;

·синтезує фітогормони.

Частина клітин суспензора, що межує із зародком, у деяких видів пізніше входить до складу апікальної меристеми та кореневого чохлика зародкового корінця. Дві синергіди, які прилягають до яйцеклітини, та антиподи, які містяться поряд з ендоспермом, виконують функцію гаусторії, поглинаючи речовини із нуцелуса.

Друга клітина двоклітинного зародка, яка повернена до халазного полюса, двічі ділиться увздовж осі поляризації, утворюючи квадрант. Потім у більшості дводольних кожна з клітин ділиться впоперек, унаслідок чого утворюється октант. Зародок, який складається з 1-ї, 2-х, 4-х і 8 клітин називають проембріо. Усі 8 клітин проембріо діляться периклинально (паралельно до поверхні октанта). Ця фаза розвитку називається глобулярною. Зовнішні клітини далі формують протодерму, а внутрішні дають початок первинній корі й центральному циліндру. На цій фазі особливо необхідний цитокінін. Він надходить з ендосперму, який відіграє головну роль у розвитку зародка.

Наступна фаза - серцеподібна. У морфологічно верхній частині глобулярного зародка спостерігається інтенсивний білатеральний поділ клітин, унаслідок чого закладаються примордії двох симетрично розміщених сім’ядолей. На ділянці між ними (майбутній апекс пагона) поділ клітин, навпаки, різко сповільнюється. У цей період для нормального розвитку необхідне надходження індолілоцтової кислоти, цитокініну й аденіну.

Торпедоподібна фаза (торпедо) розвитку зародка пов’язана з поділом клітин переважно поперек повздовжньої осі та з більш інтенсивним ростом клітин у зачатках сім’ядолей і в зоні гіпокотилю. Чітко вирізняються по витягнутій у довжину формі клітини прокамбію в гіпокотилі. Формується промеристема кореня. Крім індолілоцтової кислоти та цитокініну, необхідний гіберелін (для росту гіпокотиля). У деяких дводольних сім’ядолі й гіпокотиль у процесі росту згинаються й складаються вдвоє. Між сім’ядолями закладається апекс пагона, відбувається розпад суспензора. Якщо сім’ядолі виконують функцію запасання речовин, то вони заповнюють майже весь об’єм дозріваючого насіння і в них на останніх етапах формування зародка відкладаються білки, крохмаль, жири. Надходження поживних речовин у насіннєві зачатки, а потім у дозріваючі насіння й плоди, визначається тим, що ці ділянки стають домінуючими центрами: в їх тканинах синтезується велика кількість фітогормонів, унаслідок чого зростає їх атрагуюча дія.

На останньому етапі дозрівання насіння втрачає значну кількість води й у більшості видів середньої смуги переходить до стану спокою. Цей перехід пов’язаний із зменшенням у тканинах вільних ауксинів, цитокінінів, гіберелінів та збільшенням умісту АБК.