Фізіологія рослин - конспект лекцій - О. М. Тарнопільська 2019

4. Фотосинтез
4.10 Вплив внутрішніх і зовнішніх чинників на фотосинтез

Фотосинтез здійснюється в напівавтономних органелах - хлоропластах. Однак він значною мірою контролюється процесами, що відбуваються в рослині, і факторами зовнішнього середовища.

Відтік асимілятів. Накопичення фотоасимілятів у хлоропластах і в навколопластидному просторі призводить до пригнічення ферментів, які беруть участь у фотосинтезі.

Вміст хлорофілу. Зі збільшенням вмісту в клітині хлорофілу збільшується інтенсивність фотосинтезу.

Вік листка та рослини. У процесі росту листка інтенсивність фотосинтезу збільшується. Після закінчення росту листка вона поступово знижується. У багатьох однорічних рослин інтенсивність фотосинтезу досягає максимуму в фазу бутонізації та цвітіння, а потім знижується.

Світло. Існує нижній поріг освітленості, при якому рослини починають фотосинтезувати. Надалі залежність інтенсивності фотосинтезу від освітленості набуває логарифмічного характеру з подальшим виходом на плато. Кут нахилу

Рисунок 4.8 - Фотодихання (за В. В. Польовим)

Рисунок 4.9 - Залежність інтенсивності від освітленості: 1 - швидкість виділення СО₂ у темноті (швидкість дихання); 2 - комненсаційна точка фотосинтезу; 3 - стан світлового насичення

кривої залежності інтенсивності фотосинтезу від освітленості залежить від впливу інших факторів. Так, у світлолюбних рослин вона виходить на плато при значно вищій освітленості, ніж у тіньовитривалих рослин. Рівень освітлення, при якому поглинання СО₂ у процесі фотосинтезу дорівнює виділенню СО₂ у процесі дихання, називається компенсаційним пунктом.

Для фотосинтезу важливий і спектральний склад світла. У разі освітлення червоним світлом утворюються переважно вуглеводи, синім - аміно- й органічні кислоти.

Температура. При низькій освітленості фотосинтез відбувається з однаковою швидкістю при 15 і 25 °С. Це пояснюється тим, що при низькій освітленості інтенсивність фотосинтезу залежить від швидкості світлових реакцій. При високій освітленості інтенсивність фотосинтезу лімітується швидкістю темнових реакцій і Q₁₀ приблизно дорівнює 2. Для більшості рослини С3-типу оптимальна температура становить 20-25 ^оС, для рослин С4-типу - 25-40 ^оС. При температурі вище оптимальної інтенсивність фотосинтезу знижується через інактивації хлоропластів і закриття продихів.

Вміст СО2 у повітрі. Підвищення вмісту СО2 із 0,03 % до 0,3 % викликає збільшення інтенсивності фотосинтезу. Подальше зростання концентрації СО₂ до 1 % не позначається на фотосинтезі, але більш високий рівень СО₂ у повітрі призводить до депресії фотосинтезу. Високі концентрації СО₂ особливо несприятливі при високій освітленості, оскільки відбувається інгібування темнової реакцій. Вплив вмісту вуглекислого газу на фотосинтез залежить від виду рослини.

Постачання водою. У разі великого водного дефіциту інтенсивність фотосинтезу знижується через закриття продихів, що зменшує надходження СО₂ у листя, знижує транспірацію і призводить до підвищення температури листа. Окрім того, зневоднення змінює конформацію і, отже, активність ферментів.

Вміст кисню в повітрі у середньому становить 21 %. Підвищення концентрації або відсутність кисню для фотосинтезу є несприятливими. Кисень знижує активність рибулозодифосфаткарбоксилази.

Мінеральне живлення. Виключення будь-якого елемента мінерального живлення негативно позначається на фотосинтезі. Особливо важливі такі елементи, як фосфор, магній, залізо, марганець, мідь, калій і азот. На всіх етапах фотосинтезу беруть участь фосфорильовані сполуки. Калій активує процеси фосфорилювання та бере участь у відкритті продихів. Магній входить до складу хлорофілів, активує реакції карбоксилування та відновлення НАДФ. Залізо необхідно для синтезу хлорофілів. Марганець бере участь у фоторозкладанні води. Мідь входить до складу пластоціанін. Азот необхідний для формування мітохондрій та утворення пігментів.