БОТАНИКА ТОМ 4 - ЭКОЛОГИЯ - 2007

12. ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

Научная экология изучает взаимодействия между организмами и окружающей их живой и неживой средой. Она охватывает все уровни интеграции — от отдельных организмов до биосферы. Соответственно многообразны направления исследований и частные дисциплины (см. 12.6).

Экология — относительно молодая на ука, поэтому все еще трудится над концептуальными построениями, базирующимися, как и в физике, на некоторых основных общеупотребительных высказываниях, которые сделали такие ученые, как Т. Р. Мальтус, Ч.Дарвин, Г.Ф. Гаузе, Р.Л.Линдеманн и Р. М. Май. П. Груб сформулировал следующие выводы:

• каждая существующая ненарушенная популяция индивидуумов достигает лимитирования ресурсов;

• в едином жизненном пространстве один вид будет сменяться другим, если у последнего более обильное плодоношение или менее высокая смертность;

• из этого следует, что два вида могут длительно сосуществовать только в том случае, если они занимают различные функциональные ниши (см. ниже);

• плотность растительного покрова влияет на популяции или совокупности видов таким образом, что число особей стабильно или подвержено циклическим изменениям;

• имеющаяся энергия уменьшается вдоль пищевой цепи.

Вид может быть заменен генотипом, а в определенных случаях таксоном более высокого ранга (например, родом) или группой функционально сходных видов. Эти «основные положения экологии» имеют значение только при длительных периодах наблюдений (много поколений). Красной нитью через все эти предпосылки проходит ограничение ресурсов и пространства. Под воздействием нарушения может прерваться тесная связь между ресурсной базой и пространственным размещением особей.

Для растений понятие ресурс заключается не только в питательных веществах и воде, но и в солнечном свете и даже в наличии симбионтов и опылителей. Нет единого мнения о том, относятся ли к ресурсам температура (тепловая энергия), пространство (место) и время (ниши развития, например, начало и длительность цветения). Экологическая нишасоответствует определенному сочетанию запаса ресурсов и его истощению (и не только в пространственном отношении). Центральным содержанием изложенных предпосылок является то, что лимитирование — это всеобъемлющий феномен жизни, краеугольный камень экологии, экономии и бюджета ресурсов.

12.1. Лимитированность, процветание и оптимум

Понятие лимитирования (ограничения) означает «слишком мало» (от лат. limes — граница). Слишком мало чего? Слишком мало для чего? Что касается союза чего, то это очевидно. В пустыне слишком мало воды, под пологом леса, слишком мало света (конкуренция), на болоте слишком мало доступного растениям азота. Менее очевидные лимитирования выявляются через сравнительные эксперименты и анализы. Часто наблюдается взаимосвязанное лимитирование нескольких факторов (например, при сухости почвы из нее плохо усваиваются питательные вещества). Зато проблематично дать ответ на второй вопрос — лимитирование для чего? Здесь есть две различные основополагающие отправные точки:

• для продуцирования биомассы, т. е. роста, независимо от того, какие виды растений ее производят;

• для дальнейшего существования вида в жизненном пространстве.

Если в качестве примера взять удобрение азотом естественного луга с большим видовым богатством, то ограниченность ресурсов по отношению к продуцированию биомассы при этом повысится, увеличится и урожай сена. Но если повторять обработку в течение нескольких лет, это приведет к тому, что виды растений, изначально считавшиеся лимитированными, за немногими исключениями исчезнут, и сено будет состоять большей частью из новых видов. Для существования большего числа видов в данном пространстве обеспечение азотом, наверное, не было лимитированным, а прежнее ограничение продукции биомассы из-за нехватки азота было даже условием, необходимым для существования этих видов (см. 13.8).

Заимствованная из сельскохозяйственных наук, ориентированная на продуцирование биомассы концепция лимитирования мало может помочь экологии. В отношении максимального прироста биомассы почти все растительные сообщества лимитированы дефицитом какого-нибудь ресурса. Если же, напротив, рассматривать характерный для местообитания набор видов, или биоразнообразие, понятие «лимитирование» становится проблематичным. Как правило, это именно ограничивающая рост растений нехватка какого-либо ресурса, который произрастанию определенных видов только способствует. Рост растений на сухих лужайках периодически лимитируется засухой. Если их, однако, обводнять, типичные для них виды быстро бы исчезли. Это лужайки «сухих условий», поскольку слагающие их виды засухоустойчивы и приспособлены к данному местообитанию (см. 13.8). Долгосрочность существования означает процветание (приспособленность) — «фитнес», когда таксон (в большинстве случаев вид) остается постоянно представленным в данном пространстве и воспроизводит нормальное (также способное к размножению) потомство. Оно может (но не обязательно) сочетаться с большой индивидуальной биомассой. Благодаря своему модульному строению растения в этом отношении существенно пластичнее животных (у тех в подавляющем большинстве унитарное строение). Лимитировано существование только таких видов, у которых нет приспособленности к существованию в определенном жизненном пространстве. Специфические для каждого вида условия процветания и пути (механизмы) его достижения — важное поле деятельности экологической ботаники.

Таким же образом различаются агрономическое и экологическое понятия оптимума. Для каждого вида растений можно выявить, при каких условиях внешней среды данное растение растет наиболее успешно, а в отношении продуктивности имеет оптимальный урожай. Но это ничего не говорит об успешности его существования в живой природе, в местообитаниях с комбинацией различных факторов. Как правило, существуют другие виды, которые еще лучше справляются с этими условиями или, к примеру, не имеют здесь фитофагов. По меньшей мере также существенно то, что оптимальному (в вышеуказанном смысле — максимальному) росту часто сопутствует снижение устойчивости к нарушениям (механической прочности), стрессу и часто даже к патогенным организмам. Оптимальность условий в жизненном пространстве — результат взаимодействия большого числа абиотических и биотических факторов, и это не может быть воссоздано в однофакторном лабораторном эксперименте. Экологический оптимум отражает результат оптимальной гармоничности многих жизненных функций (а не только продукции биомассы). О его наличии можно судить прежде всего по относительной численности (обилию) вида, причем очень большую роль играет исторический фактор (например, давно происходившие нарушения), сильное влияние также может иметь степень зрелости сообщества (ранняя это или поздняя стадия сукцессии, см. 14.2.4.2). При широком распространении вида возможны аппроксимации (наука об ареалах, см. 14.2). Но нельзя исходить из положения, что там, где вид обладает максимальной численностью, отдельные факторы среды имеют оптимальные значения для продукции его биомассы (рис. 12.1). Так, обыкновенная сосна Pinus sylvestris в Западной Европе может быть обильной и на очень кислых (болотных) и на слабоосновных (известковых) почвах, но она росла бы гораздо лучше на слабокислых почвах, если бы ее оттуда не вытесняли бук или дуб.

Рис. 12.1. Естественное произрастание и максимальная интенсивность роста изолированных индивидуумов одного вида растения вдоль градиентов внешней среды.

Ясно видна разница между наивысшей частотой встречаемости вида (экологический оптимум) и теми условиями, при которых в эксперименте без конкуренции со стороны других видов достигается наивысшая интенсивность роста. Это несоответствие объясняется взаимодействием абиотических и биотических факторов и нарушений в природном местообитании (конкуренция, травоядные животные, патогенные организмы, симбионты, пожары, механическое нарушение) или имеет исторические причины (скорость распространения). Часто при физиологически оптимальных условиях роста для одного вида другие виды более конкурентоспособны, так как они лучше справляются с каким- то одним внешним фактором или появились там первыми. Кривая частоты встречаемости может быть многовершинной, экстремально узкой или очень широкой