Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Кореневе живлення рослин
Фізіолого-біохімічна роль макро- та мікроелементів

Фосфор

Фосфор — другий за важливістю елемент мінерального живлення рослин. Поряд із азотом та калієм він часто виступає лімітуючим фактором функціонування екосистем. Фосфор надходить в кореневу систему рослин у вигляді окислених сполук, головним чином залишку ортофосфорної кислоти (Н₂РО₄^-, НРО₄^2-, РО₄^3- ). Біохімія фосфору обмежується головним чином похідними іона ортофосфату. Фосфати відіграють ключову роль в обміні речовин. Вони служать структурними компонентами фітину, фосфатидів, нуклеїнових кислот, фосфорних ефірів, цукрів. Для нього характерна здатність до утворення найрізноманітніших типів зв’язків з малим і великим енергетичним потенціалом та внутрішня нестабільність зв’язків, що полегшує обмін. Звідси виключна роль його в біохімії та енергетиці фізіологічних процесів.

Унікальною властивістю фосфору є здатність його до фосфорилування клітинних білків за допомогою протеїнкіназ.

Фосфорилування — дефосфорилування білків впливає на метаболізм нуклеїнових кислот і ліпідів, клітинну диференціацію та проліферацію, синтез багатьох органічних сполук. Ці процеси відіграють важливу роль у формуванні внутрішньоклітинної сигналізації в усіх живих організмах:

В даній схемі в ролі сигналу виступає будь-який подразник (фітогормон, фактор росту, світло), рецептор — білкова молекула, яка сприймає специфічно сигнал і включає ефективну систему. В ролі ефекторної системи можуть виступати ферменти або іонні канали, тоді як вторинним посередником буває циклічний АМФ, інозитолтрифосфат та інші (Яворська, 1989) (рис. 135). Протеїнкіназа — внутрішньоклітинний фермент, що активується шляхом зв’язування вторинного посередника. Ряд протеїнкіназ активується відновними циклічними мононуклеотидами, гідролізуючи АТФ до АДФ, ковалентне модифікують треонін або серин в складі білків — субстратів протеїнкіназ.

Білок, фосфобілок — це білкові субстрати протеїнкіназ, в ролі яких можуть бути ферменти, регуляторні білки, переносники іонів, різних метаболітів і т. д. В результаті процесів фосфорилування та дефосфорилування змінюється каталітична активність їх, регуляторні та транспортні властивості, внутрішньоклітинна локалізація різних компонентів. Протеїнфосфатаза — фермент, який забезпечує дефосфорилування білків. В розробку даної теорії найбільший вклад внесли Е. Сазерленд, який відкрив циклічний АМФ, аденілат-циклазу та фосфодіестеразу циклічного АМФ (Нобелівська премія 1972 р), та Е. Кребс і Е. Фішер, які відкрили протеїнкінази та протеїнфосфатази (Нобелівська премія 1992 р.). Вона відкриває шлях до пізнання механізму узгодженості в часі, просторі, швидкості та здатності організму реагувати на всі ендо- та екзогенні впливи.

Надійшовши в кореневу систему у вигляді окислених сполук, фосфор при всіх своїх перетвореннях зберігає ступінь окисленості. Всі зміни зводяться до фосфорилування та трансфос- форилування.

Кругообіг фосфору в природі нескладний: фосфор органічних решток та гумусу мінералізується ґрунтовими мікроорганізмами, значна частина його на кінцевому етапі потрапляє в осадові породи:

У клітинному соку накопичуються мінеральні фосфати. Вони утворюють буферні розчини, які регулюють кислотність його. До 50% фосфорної кислоти залишається в рослині в іонній формі. Фосфор відіграє виключно важливу роль в обміні жирів, вуглеводів, білків, в процесах дихання і фотосинтезу.

В процесі використання фосфору рослиною чітко виділяється два періоди. Перший — початок проростання насіння. Про тісний взаємозв’язок сполук фосфору з процесами росту свідчить той факт, що завжди відбувається концентрація фосфору в ростучих тканинах кінчика кореня та пагонів. Максимальне надходження фосфатів спостерігається при pH 4-6.

Характерно, що іон фосфорної кислоти вже через 5-7 хвилин після надходження в кореневу систему виявляється включеним в цілий ряд органічних сполук.

Другий період охоплює час достигання насіння. Основна запасна форма фосфору у рослин — фітин (C₁₂H₁₁O₄₄P₁₀Ca₇Mg).

Це складний ефір шестиатомного спирту інозиту, що є сумішшю кальцієво-магнієвих солей інозит-фосфорної кислоти. В насінні льону, сої, соняшника може бути 1-3% фітину. У вегетативних запасаючих органах — листках, стеблах, коренях фітину або немає зовсім, або він є в незначних кількостях. Швидкий розпад фітину на початку проростання насіння здійснюється ферментом фітазою. Слід наголосити, що уже в процесі проростання насіння фосфор має виключне значення для процесів перетворення речовин і енергії, взаємозв’язок яких визначає направленість та інтенсивність процесів росту, розвитку та рівень продуктивності.

Фосфор здатний до повторної реутилізації його рослиною. Радіоізотопний метод дозволяє встановити не лише темпи повторного використання фосфору, а й участь різних органів у кругообігу елемента. Доведено, що навіть най віддале ніші органи, де є меристематичні тканини, є місцем надходження фосфору. Відтік найчастіше відбувається із старіючих листкових пластинок.

Встановлена можливість використання фосфору органічних сполук грунту за участю позаклітинних фосфатаз рослин. Одним із резервів збільшення доступності та рухомості фосфору в грунті є мікориза.

Різні види рослин в різній мірі залежать від мікоризи. Гіфи мікоризних грибів поширюються на кілька сантиметрів від кожного заселеного ними кореня, збільшуючи тим самим об’єм ефективного використання грунту. Крім збільшення поглинальної поверхні кореня значення мікоризних грибів заключається ще в здатності їх добувати фосфор із розбавленого ґрунтового розчину, а також із джерел, які недоступні рослині.

Характерно, що у цитрусових забезпечення фосфором настільки залежить від мікоризи, що без неї вони здатні рости лише на грунтах з досить високим вмістом фосфору. Для багатьох видів встановлено процент збільшення росту в присутності мікоризи (пшениця — 220%, кукурудза — 122%, цибуля — 3155%).

Надлишок фосфору в грунті пригнічує розвиток мікоризи.

Існує тісний взаємозв’язок між азотним і фосфорним живленням рослин. При дефіциті фосфору різко скорочується поглинання азоту. Зовнішні ознаки дефіциту фосфору — синьо-зелене забарвлення листків. Листки стають дрібні, процеси росту затримуються. Недостача фосфору впливає практично на всі процеси життєдіяльності рослин.

Сірка

Серед елементів, які включаються в біохімічний кругообіг, важливе місце займає сірка. Щороку з літосфери добувають 170 млн. т сірки і вся вона залучається в загальний кругообіг:

В останні десятиріччя виробнича діяльність людей досягла таких масштабів, що її вплив на кругообіг біогенних елементів зіставлений з природними геологічними процесами. Так, природний потік сірки з річковим стоком становить близько 100 млн т і така сама кількість антропогенної сірки за рахунок стічних вод, кислотних дощів. Останні мають негативні екологічні наслідки.

Сірка надходить в грунт кількома шляхами. Основний з них — відмирання рослинних решток, опади та продукти розкладання гірських порід. Більшість рослин одержує сірку як із сульфатів, розчинених в ґрунтових водах, так і безпосередньо з атмосфери. Зелені рослини поглинають сірку у вигляді сульфат-іону (SO₄²) і відновлюють її до рівня SH-груп органічних речовин. Мінералізація забезпечується сапрофітними мікроорганізмами, які перетворюють її в H₂S. Окислення сірководню забезпечують безбарвні аеробні сіркобактерії та анаеробні пурпурові і зелені сіркобактеоії:

Активація сульфату та його відновлення в рослині відбувається в три етапи.

На першому — сульфат активується АТФ з утворенням аденозин-5-фосфосульфату (АФС) та З-фосфоаденозин-5-фосфосульфату (ФАФС):

Фермент АТФ-сульфурилаза каталізує реакції:

Цей фермент знаходиться в різних рослинних органах (коренях, листках), причому в кореневій системі активність його нижча, ніж в листках.

Більше 40% АТФ-сульфурилази знаходиться в фракції хлоропластів, його оптимум pH 7,5-9,0. Вона активується іонами магнійю та кобальту, гальмується нітратами, молібдатом, селенатом. АФС може фосфоризуватись за участю АФС-кінази з утворенням З-фосфоаденозин-5- фосфосульфату (ФАФС). Обидва похідні фосфосульфату потім ферментативно відновлюються в сульфіт.

На другому етапі сульфатна група АФС та ФАФС переноситься на інші сполуки за участю сульфотрансферази:

АФС-сульфотрансфераза дуже поширена в фотосинтезуючих органах, вона пригнічується фосфатом.

Сульфіт на третьому етапі або прямо відновлюється в сульфід (в реакції відновлення, яка потребує 6е^-; НАДФ×Н та присутності ферменту сульфітредуктази), або реагує із серином чи о-ацетилсерином з утворенням цистеїну, або ж, нарешті, відновлюється в тіосульфат Із наступним перетворенням в цистеїн через проміжну стадію S-сульфоцистеїну:

Сульфітредуктаза локалізована в листках. Біосинтез цистеїну із сульфіту та серину є також двоступеневим процесом. Перша реакція каталізується серинтрансацетилазою і зумовлює утворення о-ацетил -1-серину, а в іншій реакції о-ацетилсерин вступає в реакцію з сульфідом з утворенням цистеїну за участю ферменту о-ацетилсеринсульфгідролази.

Сумарний процес повного відновлювального циклу сірки такий:

Світло стимулює реакції відновлення сульфатів, отже, відновлення сірки в листках пов’язане з фотосинтезом (постачає АТФ, фередоксини, НАДФ×Н, забезпечує потік електронів) і локалізоване в хлоропластах (рис. 136).

Рис. 136. Сульфатний метаболізм в листку

Ряд вторинних сполук сірки утворюється з цистеїну шляхом заміщення та окислення сульфгідрильних груп. При утворенні такого типу сполук цистеїн спочатку алкілується з утворенням аліїнів. Останні розщеплюються до алколсульфенової та α-аміноакрилової кислот під дією ферменту аліїнази. Із вторинних метаболітів сірку містять різні рослинні олії, наприклад, гірчична та часникова.

Слід зауважити, що однією з істотних особливостей метаболізму рослин є взаємозв’язок азотного та сірчаного живлення, про що свідчить і подібність шляхів асиміляції сульфатів та нітратів у рослині:

Для транспортування сірки по органах рослин її органічні сполуки переходять в сульфат, який в коренях та зерні знову перетворюється на органічні сполуки.

Частина поглинутої сірки використовується коренем, а решта з транспіраційним током транспортується до молодих ростучих органів, де інтенсивно включається в обмін, втрачаючи рухомість. Із листя сульфати та відновлені форми сірки можуть пересуватися по флоемі. Хоча клітинам рослин потрібні незначні кількості сірки, майже вся вона витрачається, виконуючи структурну функцію.

Без сірковмісних амінокислот (метіоніну, цистину, цистеїну) не відбувається синтез багатьох білків. Метіонін належить до незамінних амінокислот, має унікальні властивості: входить до складу активних центрів багатьох ферментів, а метіоніл-тРНК — ініціатор росту поліпептидних ланцюгів.

Метіонінові залишки надають молекулі білка гідрофобних властивостей, що відіграє важливу роль в стабілізації активної конформації ферментів у сольовому оточенні.

Важливою функцією сірки в білках та поліпептидах є участь SH-груп в утворенні ковалентних, водневих та меркаптидних зв’язків, які підтримують третинну структуру білка. Дисульфідні S-S- містки забезпечують зв’язки між окремими ланцюгами поліпептидів, стабілізуючи структуру їх.

Сірка входить також до складу глутатіону, який відіграє важливу роль в окислювально- відновних процесах, завдяки своїй здатності до перетворень сульфгідрильної форми (SH-) в дисульфідну (-S-S-). Сірка також входить до складу важливих біологічних сполук: коензиму А, вітамінів (ліпоєва кислота, біотин, тіамін). Саме завдяки всьому цьому, сірка може вийти на третє місце в живленні рослин після азоту та фосфору. Багато видів рослин в малих кількостях містять леткі сполуки сірки, наприклад, сульфоксиди R-S-R, які входять до складу фітонцидів цибулі або часнику.

Дефіцит сірки — бліді, пожовклі особливо молоді листочки, симптоми досить схожі на дефіцит азоту. При високих концентраціях сульфатів в поживному розчині можна спостерігати так званий сірчаний стрес, що супроводжується виділенням у повітря сірководню. Більша частина сірки разом з урожаєм виключається з біологічного кругообігу, не повертаючись в грунт. Великим виносом сірки характеризується капуста, меншим картопля, злаки, зернові культури.

Як сірчане добриво останнім часом використовують гіпс, елементарну сірку, яка стає доступною для рослини після перетворення її в сульфати мікроорганізмами.

Є дані про те, що дефіцит сірки гальмує відновлення та асиміляцію азоту рослинами. Це має істотне значення для культурних рослин, які, утилізуючи нітрати, сульфати та фосфати, синтезують рослинний білок. Така особливість метаболізації таких важливих аніонів неорганічних солей азоту, фосфору та сірки.