Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Кореневе живлення рослин
Коренева система як орган поглинання та обміну речовин

В кореневому живленні рослин, як і в фотосинтезі, проявляється одна з найбільш яскравих властивостей рослинного організму — автотрофність їх, тобто здатність будувати своє тіло з неорганічних речовин. Крім того, саме живлення рослин забезпечує постійний кругообіг речовин та перенесення енергії, тісно зв’язуючи мінеральний та живий світ.

Коренева система, будучи спеціалізованим органом поглинання води, забезпечує також і поглинання мінеральних речовин. Функція кореня не обмежується тільки поглинанням та транспортуванням речовин в надземні органи, адже коренева система є також органом активного і спеціалізованого обміну речовин. Нарешті корінь забезпечує виділення в навколишнє середовище різних за природою та біологічним значенням речовин. Фізіологічні функції кореня знаходяться в тісному зв’язку з анатомічною будовою його.Сформована коренева система — досить складний орган з добре диференційованою внутрішньою структурою (рис. 114).

Рис. 114. Схема будови кореня: а — кореневий чохлик, б — зона меристеми, в — зона розтягування, г — зона кореневих волосків, д — центральний циліндр; 1 — перицикл, 2 — незрілі елементи флоеми, 3 — дозрілі елементи флоеми, 4 — ендодерма без поясків Кас- парі, 5 — незрілі елементи ксилеми, 6— ризодерма, 7 — первинна кора, 8 — ендодерма з пояском Каспарі, 9 — зрілі елементи ксилеми, 10 — кореневі волоски

Диференціювання клітин кореня розпочинається в зоні ділення меристеми. В зоні розтягування ці процеси прискорюються — з’являється ризодерма (епіблема), перші провідні елементи прото- і метафлоеми, перициклу і т. ін. Зони ділення та розтягування ростучого кореня — найбільш активні зони поглинання води і мінеральних речовин. Ризодерма на зовнішній поверхні своїх клітин утворює кореневі волоски. Кореневий волосок росте своєю верхівкою, де найактивніше здійснюються процеси метаболізму і куди постійно надходять поживні речовини. Зона кореневих волосків — найактивніша всисна частина кореня.

В міру відмирання ризодерми з кореневими волосками на поверхні кореня з первинної кори виникає нова покривна тканина — екзодерма. Клітини первинної кори здійснюють активне і пасивне транспортування речовини до центрального циліндра кореня, а також виконують функцію синтезу і накопичення різних запасних речовин. На шляху речовин, що надходять із ґрунтового розчину, є ряд бар’єрів (рис. 115).

Рис. 115. Радіальна симетрія кореня: 1 — ризодерма, 2 — кореневий волосок, 3 — екзо-, мезодерма, 4 — ендодерма, 5 — поясок Каспарі, 6 — перицикл, 7 — флоема, 8 — ксилема

Перший з них ризодерма, а другий — внутрішній шар клітин первинної кори — ендодерма, бічні стінки оболонок яких мають особливі потовщення — пояски Каспарі, що просякнуті лігніном та суберином, і які перегороджують рух розчину. Однак вони є не у всіх клітин ендодерми, серед них зустрічаються пропускні клітини, які не лігніфіковані і розташовані в зоні бічних коренів; через них транспортування іонів відбувається без затруднень. Зона ендодерми — фізіологічний бар’єр, де протопласт «контролює» потік іонів.

Функція ендодерми цим не вичерпується, адже вона також затримує та регулює надходження речовин із центрального циліндра в периферійні тканини. Ще одним бар’єром на шляху до центрального циліндра кореня є перицикл, що складається з активних меристематичних клітин. Перицикл — зовнішній шар осьового циліндра. В ньому накопичуються різні речовини, в тому числі фітогормони, які стимулюють утворення бічних коренів.

Завдяки таким фізіологічним бар’єрам розчин, який потрапляє в стелу кореня, значно трансформується, а тому відрізняється від вихідного ґрунтового розчину. В корені синтезуються «напівфабрикати», які пізніше легко включаються в біосинтетичні процеси уже в стеблі чи листках.

Центральний циліндр кореня характеризується радіальним розміщенням первинних провідних тканин — флоеми та ксилеми (рис. 116). Отже, особливості будови кореня багато в чо-

Рис. 116. Основні зони кореня: А —зони кореня, Б — локалізація первинних меристем кореня

му визначають його функції. За даними К.М. Ситника листки та корені рослин полярно відрізняються за напругою окислювально-відновного потенціалу. Листки мають низьку напругу, корені — навпаки. Утримання даного потенціалу на рівні, що відповідає нормальній життєдіяльності рослин, забезпечується відповідним обміном продуктами їх власної синтетичної функції.

Ще в 1949 р. Д.А. Сабінін обгрунтував концепцію про синтетичну функцію кореня: корінь не лише поглинає мінеральні елементи, а і перетворює їх у процесі транспортування в надземні органи. Синтезуюча діяльність кореня грунтується на базі асимілятів, які надходять з фотосинтезуючих органів. Підтвердилось його положення про синтез в коренях фізіологічне активних речовин (цитокінінів).

Кругообіг речовин в рослині — одна ланка кореневого живлення, і він чітко контролюється вимогами рослини та тими джерелами живлення, якими вона володіє. Цей кругообіг пов’язаний як з поглинальною, так і з видільною функцією кореня. Доведено, що через кореневу систему виділяються майже всі типи водорозчинних сполук. Логічно виникає питання про екологічну доцільність таких виділень. Ці виділення можуть бути пристосувальною реакцією на зміну умов середовища, для ризосферної та ґрунтової мікрофлори, частина їх реутилізується тим же або поряд розміщеним рослинним організмом ценозу. Вони лежать в основі явища алелопатії (взаємного впливу) рослин, що входять до складу фітоценозу. Активними алелопатичними агентами грунту є тритерпени: еритрородіол та сератіол. Варто відмітити, що такі токсичні речовини рослин, як халкони та дигідрохалкони (флоридзин), в грунті швидко руйнуються, втрачаючи свою активність.

Виникла навіть концепція алелохімікатів, тобто продуктів, що виникають при взаємодії рослин і грунту, які можуть бути використані як форма природних гербіцидів. Створення системи природних гербіцидів може стати однією з біотехнологічних моделей, яка дозволить уникнути використання в рослинництві синтетичних гербіцидів з підвищеною токсичністю.

Доказано, що у різних рослин спостерігається специфічність кореневих виділень, з якими часто пов’язують так звану ґрунтовтому.

Грунтовтома

Багаторічне вирощування одного виду рослин на одному й тому ж самому місці зумовлює ефект, що виявляється у різкому зниженні продуктивності рослин. Однією з багатьох причин цього явища є надмірний розвиток мікроорганізмів, що продукують різноманітні фітотоксини. Біологічна і хімічна природа фітотоксинів ще остаточно не з’ясована. Відомо, що ці речовини накопичуються у родючих, багатих на органіку грунтах.

Фітотоксини належать до біологічно активних речовин і мають олігодинамічну дію. У малих дозах вони можуть повністю або частково загальмувати розвиток грунтових організмів чи рослин. Фітотоксини мікробіологічного походження мають різну хімічну природу і неоднакову фізіологічну дію.

До загальнобіологічноі групи мікотоксинів належать так звані афлатоксини (від назви продуцента — гриба Aspergillus flavus). Стосовно тваринних організмів афлотоксини мають канцерогенну дію. Певним чином вони впливають також на рослини, зокрема діють як антигормони щодо гібереліну, ауксину або як інгібітори ферментів, а такожспричинюють порушення інформаційної активності РНК. Встановлено, що під впливом афлотоксину може знижуватися вміст хлорофілу в зелених органах рослин.

Явище грунтовтоми не спостерігається в природних ценозах. Воно є типовою ознакою антропогенних змін в екосистемі грунту. Монокультура як екологічний фактор порушує природні процеси в масштабі екосистеми грунту. Порівняльний склад грунтової мікрофлори втомленого і природного грунту свідчить про те, що багато видів мікроорганізмів втомлених грунтів продукують токсичні для рослин речовини. Втомлений грунт характеризується надмірним розвитком шкідливих для рослин мікроорганізмів.

Дослідження показують, що 15-45% виділених із втомлених грунтів мікроорганізмів продукують фітотоксини. Свідченням опосередкованого впливу факторів, що призводять до втоми грунту, є надмірний розвиток бактеріофагів, які лізують бульбочкові бактерії. Ризобіофани знищують бактерії роду Rhizobium, знижуючи продуктивність азотфіксації. Великі втрати врожаю у монокультурах спричинюють патогенні організми, які в цих умовах розмножуються без значних обмежень.

Втомлений грунт — це хворий грунт, який має ознаки глибоких патогенних змін. Грунтовтома— одна з великих проблем світового землеробства, яка перебуває в полі зору ФАО ООН. За даними цієї продовольчої комісії ООН близько 1 млн. 250 тис. га ріллі — це втомлена земля. Внаслідок грунтовтоми щороку втрачається 25% від загальних біологічних втрат світового врожаю (П. Надточій, Ф. Вольвач, В. Гермашенко, 1997).

Кореневі виділення здатні змінити водний режим грунту та рослини, інтенсивність дихання, транспірації, засвоєння вуглеводів та ін. Токсичність виділюваних речовин найчутливіше проявляється в зоні ризосфери.

Ризосфера

З кореневими системами пов’язане важливе з огляду організації екосистеми грунту явище — ризосферний ефект. Ризосфера у первинному значення цього слова — це коренедоступна товща грунту. Вона може бути більш-менш глибокою. Поняття «мікробної ризосфери» виникло дещо пізніше і означає місце зосередження та взаємодії мікроорганізмів з рослинами. Ця ризосфера належить до вузького шару грунту, який оточує кореневі волоски, навколо яких на продуктах кореневих виділень найбільш інтенсивно розвивається мікрофлора. У сфері взаємодії рослин та мікроорганізмів розрізняють такі три зони: власне ризосферу, ризоплан та гістоносферу. В зоні ризосфери відбуваються процеси впливу мікроорганізмів на рослини, а в зоні гістосфери, навпаки, переважає вплив кореневих систем на мікроорганізми.

Однією з особливостей ризосфери є щільність мікробних популяцій, а також вміст оліго- динамічних сполук. Кількісне співвідношення між видами організмів у ризосфері формуються на трофічній основі. Кореневі виділення є досконалим поживним субстратом для автотрофної мікрофлори. Вони багаті на різні азотні та вуглеводні сполуки, мікроелементи, амінокислоти, вітаміни, ферменти та ростові речовини. Вони зосереджені в прикореневій зоні грунту, де встановлено найбільшу видову й чисельну різновидність мікрофлори.

Взаємодія кореневих систем та мікрофлори виявляється у вигляді так званого ризосферного ефекту, який виражається відношенням кількості мікроорганізмів у ризосфері (R) і за її межами (S). Це відношення для різних видів рослин не однакове і залежить від багатьох факторів, але найголовніше — від виду рослин і грунтових умов (табл. 14).

Таблиця 14. Відношення R/S грунтових організмів у ризосфері озимої пшениці на різних етапах онтогенезу

Найпоширеніші в ризосфері сільськогосподарських рослин актиноміцети і гриби — кисневі й безкисневі, автотрофні й гетеротрофні, протолітичні та ауксотропічні. Мікроорганізми ризосфери потребують для свого розвитку різноманітних біологічно активних речовин. В той же час багато видів їх можуть утворювати практично всі відомі фізіологічно активні речовини.

ГРУНТ - СЕРЕДОВИЩЕ КОРЕНЕВОГО ЖИВЛЕННЯ РОСЛИН

Грунт є активним середовищем живлення рослин і складається з органічних, мінеральних і органомінеральних компонентів, з яких під дією абіотичних і біологічних процесів продукуються доступні для рослин поживні речовини. Останні — основна складова частина, що характеризує родючість грунту. Вона зумовлюється здатністю грунту забезпечувати рослини водою, повітрям (киснем), теплом (для коренів) та сприятливими фізичними і фізико-механічними умовами для росту та розвитку рослин. Родючість грунту — основна якісна ознака його, яка відрізняє грунт від гірської породи та пасивного субстрату.

При кореневому живленні рослини в основному поглинають з грунту хімічні елементи (макро-, мікро- та ультрамікроелементи), запас яких залежить від ємності вбирного комплексу твердої фази грунту та концентрації ґрунтового розчину. Продукування елементів мінерального живлення рослин в грунті в основному відбувається за рахунок мінералізації органічних компонентів та рослинних решток (амоніфікація, нітрифікація), азотфіксація та розкладання мінеральних речовин мікроорганізмами. Запаси елементів мінерального живлення рослин у грунті поповнюються також за рахунок атмосферних опадів, поверхневих та ґрунтових вод та за рахунок господарської дії людини (внесення мінеральних добрив). Внесені органічні добрива теж мінералізуються з утворенням солей.

Великий вплив (позитивний і негативний) на запас речовин кореневого живлення має кругообіг речовин в природі — біологічний (асиміляція поглинутих іонів рослиною і повернення в грунт з біомасою) та геологічний. Останній зумовлюється виносом розчинних речовин поверхневою та низхідною течією води. Втратам грунтом речовин мінерального живлення рослин сприяють процеси переходу їх в газоподібну форму (денітрифікація) і виділення в атмосферу — водна та вітрова ерозії. Значна частина поживних речовин, яка відходить з урожаєм, випадає з малого біологічного кругообігу, Так, винесення поживних елементів із грунту польовими культурами на 1 т продукції (кг з 1 га) такий:

У зв’язку з цим, забезпечення бездефіцитного балансу поживних речовин у грунті — важливе завдання регулювання поживного режиму.

Грунти за їх родючістю, а значить і за вмістом в них мінеральних та органічних поживних речовин, змінюються зонально. З північного заходу на південний схід України послідовно змінюють одна одну зони дерново-підзолистих грунтів, сірих лісових опідзолених, вилужених типових, звичайних та південних чорноземів, каштанових грунтів у комплексі з солонцюватими та солончакуватими грунтами сухого степу. Серед орних земель в Україні найбільші площі займають чорноземи і близькі до них лучно-чорноземні грунти — 72,7%, менші — опідзолені грунти — 12,1%, дерново-підзолисті — 7% і родючі каштанові — 3,9%.

До грунтів Полісся віднесено дерново-слабкопідзолисті піщані, глинисто-піщані грунти; дерново-середньопідзолисті супіщані та оглеєні супіщані грунти. Ці грунти містять мало поживних елементів на відміну від лучних, лучно-болотних та болотних грунтів, які поживними речовинами забезпечені задовільно та добре і являють собою цінні орні землі.

Сірі лісові грунти містять 2-4% гумусу, досить багато рухливої фосфорної кислоти, середньо забезпечені доступним калієм і бідні на рухомий азот.

Грунти Лісостепу — опідзолені, вилужені та типові чорноземи неоднаково забезпечені поживними речовинами. Чорноземи лісостепової і степової зон, як правило, містять багато елементів живлення: N — 0,2-0,5%; Р₂О₅ — 0,15-0,3%; К₂О — 2-2,5%. Реакція грунтів подібна до нейтральної або ж слабколужна. Відрізняючись високою потенціальною родючістю, чорноземи містять мало легкодоступних для рослин поживних речовин. Через це на таких грунтах слід застосовувати добрива, а також активізувати в них діяльність ґрунтової мікрофлори.

З мінеральних добрив першорядне значення мають фосфорні. Щоб поліпшити агрофізичні властивості чорноземів, слід відновлювати втрачену і зберігати природну структуру їх.

Каштанові, лучно-каштанові грунти, зони сухих степів містять перегною 3-4%, валові ж запаси фосфорної кислоти — 0,1-0,2%, калію — 1-2%. Реакція грунту слабколужна.

Основою родючості грунту є гумус. До його складу поряд з гумусними кислотами (гумін, гумінові кислоти та їхні солі і фульвокислоти та їхні солі) входять вуглеводи (5-14%), білкові речовини (6-8%) та ін. Вміст власне гумусних кислот та їхніх солей у процентах від органічної речовини у торфово-болотних грунтах коливається в межах 46-49, підзолистих — 46-52, бурих лісових — 50-70, перегнійно-карбонатних — 57-65, лучно-болотних — 81-82, чорноземах — 71-91. Найменше гумусу у підзолистих, бурих і піщаних грунтах (1-2% загальної маси грунту), найбільше — у типових чорноземах (8-12%) і торфово-болотних грунтах (15-20%).

До складу гумусу входить майже весь азот грунту, близько половини фосфору і 60-90% сірки, а також значна частина інших поживних речовин. Встановлено, що в гумусі є кальцій, калій, магній, сірка, залізо. Гумус утримує фосфор у доступному для рослин стані, поліпшує засвоєння з ґрунтового розчину поживних речовин кореневою системою. При повільному окисленні перегною вуглець вивільняється у вигляді вуглекислого газу, який сприяє розчиненню деяких мінеральних речовин грунту, в результаті чого вони легше засвоюються рослинами.

Майже 98% біоелементів грунту міститься в органічних залишках, гумусі і важкорозчинних неорганічних сполуках. Це резерв поживних речовин, який дуже повільно мобілізується в результаті мінералізації гумусу і процесів вивітрювання.

На ґрунтову структуру, вивітрювання, гуміфікацію і насамперед на мобілізацію елементів мінерального живлення і іонний обмін впливає кислотно-основна буферність грунту. Кислотно-основні умови визначають форму сполук елемента, знак та величину заряду їх часточок у розчині. Буферність грунту — це поліфункціональна властивість стійкості грунту проти зміни концентрації не тільки грунтового розчину та його окисно-відновного стану, а і здатність протистояти зміні активності різних компонентів під впливом зміни вологості, температури та інших зовнішніх умов (П.П Надточій та ін, 1997). Кислотно-основна буферність грунту — інтегральний показник агроекологічного стану грунтів.

В дуже кислих грунтах вивільняється багато іонів водню Н⁺ та АІ³⁺ а вміст доступних іонів Са²⁺, Мп²⁺ К⁺, РО₄^3- понижений. В більш лужних грунтах, навпаки, іони заліза, марганцю, РО₄^3- зв’язані в важкорозчинних сполуках і тому вони важкодоступні для рослин (рис. 117).

Рис. 117. Доступність для рослини тієї або іншої поживної речовини без посередньо пов’язана з її розчинністю, яка залежить в свою чергу від pH грунту. Ширина горизонтальної смуги на графіку показує розчинність кожного елемента при різних значеннях pH

Отже, при наявності гумусу в грунті рослина може вбирати з розчину більше елементів живлення, ніж без нього. Крім того, на грунтах, багатих на гумус, рослини реагують на збільшення доз мінеральних добрив. Очевидно, він відіграє роль носія іонів, прискорюючи їх переміщення з ґрунтового розчину в кореневу систему. Гумус поліпшує фізичні й хімічні властивості грунту, посилює діяльність мікроорганізмів, підвищує ефективність добрив, стимулює мінеральне живлення. Всі ці фактори зумовлюють родючість грунту, що сприяє росту й розвитку культурних рослин. Зберегти і підвищити природну родючість грунтів — важливе завдання землеробства. Для того щоб найефективніше використовувати грунтові елементи живлення рослин, слід створити оптимальні умови водно-повітряного режиму грунту При недостатній кількості вологи рослини не можуть засвоювати навіть мізерні запаси поживних речовин, при надлишковому зволоженні виникає значна непродуктивна втрата їх.