Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001
Дихання
Еволюція шляхів енергообміну
Розглянуті нами особливості трьох типів енергообміну в рослинному організмі — фотосинтез, бродіння, дихання, свідчать, що названі кардинальні функції мають нерозривний зв’язок і є ланками єдиного еволюційного ланцюга.
Відомо, що матеріальною і енергетичною основою становлення життя на нашій планеті були органічні сполуки, що виникли із неорганічних абіогенним шляхом ще задовго до появи перших примітивних форм живих істот. Джерелом необхідної для таких перетворень енергії слугували кванти ультрафіолетового випромінення.
Первинні ж гетеротрофи здійснювали свій енергообмін анаеробним, безкисневим шляхом. За своїм характером цей тип обміну відноситься до бродіння — сукупності окислювально- відновних процесів, під час яких мобілізований водень субстрату використовується не на відновлення О2, а якоїсь іншої сполуки.
Сучасні анаероби (гетеротрофи) володіють добре організованними мембранними та іншими біологічно активними структурами, а також каталітично активними системами енергообміну, включаючи дегідрогенази, ізомерази, трансферази, АТФ-синтетази тощо.
Наступним етапом розвитку шляхів енергообміну стала фототрофність. Вона була обумовлена не лише зміною екологічної ситуації на Землі (про що йшла мова в главі «Фотосинтез»), а і утворенням каталітичних систем принципово нового типу. Мова іде про пігменти — сполуки, які володіли чудовою властивістю використовувати енергію поглинутих квантів світла для переходу до стану електронного збудження. Реалізація енергії утворених при цьому вільних електронів та їх перетворення в хімічну досягалась за участю нової системи каталітичних механізмів, а саме — електрон-транспортного ланцюга. Як форма енергообміну, фототрофність пройшла в процесі еволюції ряд послідовних, взаємопов’язаних стадій. Першою ланкою стали фототрофні бактерії, які здійснювали бактеріальний фотосинтез, тобто фоторедукцію. Спільним для всіх сучасних фотосинтезуючих бактерій є те, що як донор електронів вони здатні використовувати виключно тільки високовідновлені сполуки з низьким окислювальним потенціалом. Це є вагомим аргументом для визначення цих організмів такими, що стоять найближче до анаеробних гетеротрофів. Система транспорту електронів у них включає цитохроми, флавінові ферменти, хінони, якими володіють і еволюційно більш низькі форми автотрофів, в тому числі і вищі рослини. Електронний транспорт у них поєднаний із фосфорилуванням, а серед кінцевих продуктів крім АТФ є і відновлений НАД. Відновлення НАД у бактерій здійснюється в основному не прямим перенесенням електронів, а за рахунок АТФ, тобто не фотохімічним, а біохімічним шляхом. Залишаючись переважно анаеробами, група фотосинтезуючих бактерій включає разом з тим і перехідні форми. Так, деякі анаеробні пурпурні бактерії здатні існувати і в кисневому середовищі, а також рости за рахунок енергії дихання.
Виникнення фототрофної форми живлення стало вагомим поштовхом для біохімічної і біологічної еволюції. Під час такої еволюції і виникли організми, що оволоділи механізмами, які дозволили їм використовувати електрони від найбільш окисленої форми водню, в якій він перебуває у складі молекули Н2О. Такими організмами стали зелені рослини. Основні переваги їх в порівнянні з фотосинтетичними бактеріями такі:
·наявність хлоропластів, особливості ультраструктурної організації якого дозволяють запобігти зворотній взаємодії активного окисника (кисню) із високовідновленими сполуками вуглецю;
·здатність поглинати кванти променів видимої частини спектра (ФАР) при високій інтенсивності освітлення;
·наявність двох фотосистем;
·здатність до прямого відновлення НАДФ.
Завдяки цьому зелені рослини широко розповсюдилися і заселили всі екологічні ніші, де є вода, світло і СО2. Надзвичайний вплив на наступний хід еволюції процесів енергообміну і еволюції живих організмів в цілому мало утворення в акті фотосинтезу (фотоліз води) вільного О2, який має максимальну величину окислювального потенціалу.
Справа в тому, що поява кисню викликала необхідність створення і відбору механізмів, здатних у біологічних умовах м’яко дезактивувати кисень шляхом його відновлення. Це обумовило появу якісно нового етапу еволюції шляхів енергообміну, а саме перехід від анаеробного типу до аеробного. Для існуючих в той період на нашій планеті анаеробних організмів поява вільного кисню стала критичною, переломною подією. Став необхідним пошук захисту організмів від згубного впливу цього потужного окиснення, до якого анаероби не були адаптовані. Через це поява організмів, здатних виділяти кисень, була відділена від появи організмів, здатних ефективно використовувати його як акцептор електронів, досить значним періодом часу. Впродовж цього періоду і виникали різні перехідні форми організмів,у яких виділення О2 поєднувалося спочатку із нездатністю, а пізніше — із поступово зростаючою здатністю використовувати його в енергообміні. Каталітичні системи, якими вони володіють, віддзеркалюють різні форми адаптації до використання донорів електронів і перенесенню їх до О2. Прикладом можуть бути облігатно-автотрофні синьозелені водорості (або ціанобактерії), які не здатні використовувати О2, що утворюється в процесі здійснюваного ними фотосинтезу і виділяють його в атмосферу.
До числа перехідних до аеробного типу обміну форм організмів можна віднести хемосинтезуючі бактерії, які також неоднорідні за складом. Крім автотрофів, серед них зустрічаються і гетеротрофи; поряд з аеробами, які переважають, відомі і деякі анаеробні види.
У деяких хемосинтетиків (залізобактерії) є майже повний набір електронно-транспортного ланцюга (НАД- і ФАД-дегідрогенази, цитохроми, фередоксини, убіхінони тощо). Але енергетична ефективність окислювального обміну у них, в цілому, невисока. Одна із причин цьому — відсутність спеціалізованих морфологічних структур типу мітохондрій, функції яких у хемосинтетиків виконує одношарова цитоплазматична мембрана без крист.
Еволюція здатності використовуваи О2 завершилася виникненням аеробного дихання — функції, в основі якої було вдосконалення і часткове новоутворення існуючих раніше ферментних систем, зв’язаних з мобілізацією електронів та їх перенесенням на активований кисень. Висока енергетична ефективність поєднання такого складного комплексу каталізаторів була обумовлена формуванням мітохондрій. Ультраструктурна організація їх забезпечила можливість використовувати окислення не лише з метою звільнення енергії субстратів дихання, а і для одержання активних в фізіологічному відношенні проміжних метаболітів. Важливо наголосити, що при формуванні каталітичних систем дихання були широко використані елементи уже раніше існуючих механізмів ЕТЛ фотосинтетиків. Відмінності в природі компонентів, які функціонують в ЕТЛ хлоропластів і мітохондрій, як ми відмічали, стосуються тільки деяких деталей і не мають принципового значення. З такою ж повнотою використані при побудові систем кисневого дихання механізми енергообміну анаеробів. Використані, нарешті, принципові особливості ультраструктури органоїдів, молекулярної організації мембран тощо.
Про глибокий еволюційний взаємозв’язок дихання і фотосинтезу свідчить спорідненість хімізму шляхів біосинтезу вуглуводів в акті фотосинтезу та їх розпаду в акті дихання (відновлюваний і окислюваний пентозофосфатний цикли), ідентичність природі проміжних продуктів та інші факти. Слід підкреслити також ідентичність принципу можливості подовження ланцюгу перенесення електронів, який лежить в основі формування ЕТЛ фотосинтезу і дихання. Таким шляхом досягаються мінімальні перепади енергії між сусідніми ланками ЕТЛ, а отже, високої ефективності використання енергії електронів.
Важливим свідченням генетичного зв’язку дихання і фотосинтезу є також принцип альтернативності (множини) механізмів і шляхів, якими можливе здійснення обох цих важливих функцій рослинного організму. Існування альтернативних шляхів дихання має велике пристосувальне значення. Із наведеного вище цілком очевидно, що удосконалення біологічних механізмів і структур в ході еволюції, досягалось, в основному, не за рахунок вилучення попередніх, а шляхом їхньої модифікації і ускладнення. Призначення додаткових механізмів полягало в адаптації процесів енергообміну відповідно до закономірних змін умов існування рослинних організмів на Землі.