Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Хімічний та молекулярний склад, структура і функції рослинної клітини
Морфологія рослинної клітини

Поява електронного мікроскопу дала змогу з’ясувати ультраструктурну організацію клітини (рис. 3). Характерною рисою структури рослинної клітини є наявність клітинної оболонки, пластид, центральної вакуолі та відсутність центріолей в процесі ділення їх. Як і всі евкаріоти, вона має також ядро з ядерцями, ендоплазматичний ретикулум, мікротільця, апарат Гольджі, рибосоми, цитоскелет — мікротрубочки та мікрофіламенти (табл. 1).

В рослинній клітині можна виділити три важливі зони: клітинну оболонку, протопласт, вакуолю. Органели і всі включення в живій рослинній клітині знаходяться в постійному русі в цитоплазмі — циклозі.

Цитоплазма — напіврідка прозора і в’язка гомогенна маса, розташована під клітинною оболонкою у вигляді відносно тонкого пристінного шару. Зрідка окремі її тяжі можуть пронизувати вакуолярний простір клітини.

Хімічний склад цитоплазми досить складний. Основну масу його становить вода (80-90%), білки (10-12%), ліпіди (2-3%), цукри (1-2%), мінеральні речовини (1-1,5%). Цитоплазма — біологічний колоїд і знаходиться в тісній взаємодії з органелами, які він оточує. Середній шар, що складає основну масу цитоплазми, називають гіалоплазмою.

У рослинній клітині цитоплазма — обов’язкова складова частина, в якій відбуваються життєві процеси — синтез і дихання, проникність і ріст, подразливість і рух та багато іншого.

Мембрани. Протопласт зовні та з середини обмежений відповідними мембранами — плазмалєма відокремлює його від клітинної стінки, а тонопласт — від вакуолі. Розрізняють також мембрани ядра, мітохондрій, пластид, субодиниць апарата Гольджі, а також внутрішні мембрани цитоплазми (ендоплазматичний ретикулум), мітохондрій і хлоропластів. Мембрани — високоорганізовані структури клітин. Їх склад залежить від типу і функції мембрани, але в усіх випадках в них є ліпіди та білки.

Рис. 3. Схема будови клітини мезофілу листка

1 — клітинна стінка, 2 — серединна пластинка, 3 — плазмалєма, 4 — цитоплазма, 5 — центральна вакуоль, 6 — ядро, 7 — ядерна оболонка, 8 — гранулярний ендоплазматичний ретикулум, 9 — апарат Гольджі, 10 — ядерце, 11 —хлоропласт, 12 — грана хлоропласта, 13 — крохмальні зерна в хлоропласті, 14 — рибосоми, 15 — тонопласт, 16 — мітохондрія, 17 — ліпідна краплина, 18 — мікротільце, 19 — плазмо- десма пристінного шару. Зрідка окремі її тяжі можуть пронизувати ва- куолярний простір клітини

Таблиця 1. Компоненти рослинної клітини

В 1959 р. Робертсон висунув гіпотезу будови «елементарної» мембрани, в якій постулював структуру — спільну для всіх біологічних мембран: всі мембрани являють собою тришарову структуру, в якій центральний ліпідний подвійний шар, розташований між двома шарами білка, загальною товщиною 7,5 нм. Завдяки сучасним методам (рентгеноструктурний аналіз, електронний парамагнітний резонанс — ЕПР, ядерний магнітний резонанс — ЯМР) можна виявити деталі структури мембрани на молекулярному рівні.

В 1972 р. С. Сінгер та Г. Ніколсон запропонували рідинно-мозаїчну модель мембрани, згідно з якою молекули білків в ліпідах утворюють щось подібне до мозаїки:

Ліпіди в мембранах представлені фосфоліпідами, гліколіпідами та стеролами.

Наприклад, вся ліпідна фракція тилакоїдних мембран хлоропластів містить 70% полярних та 30% нейтральних, включаючи пігменти, ліпідів.

Фракція полярних ліпідів містить три основні групи речовин: галактоліпіди (ГЛ) —моногалак- тозилдіацилгліцерин (МГДГ) та дигалактозилдіацигліцерин (ДГДГ); сульфоліпіди (СЛ) — сульфохіно- возилдіацилгліцерини (СХДГ); фосфоліпіди (ФЛ) — фосфатидилгліцерин (ФХ), фосфатидилетано- ламін (ФЕ), дифосфатидилгліцерин (ДФГ) та фосфатидилінозитол (ФІ). Вивчення ліпідного складу мембран оболонок хлоропластів і тилакоїдів показало, що основними компонентами їх є гліколіпіди, в оболонках вони складають 61 % загальної кількості ліпідів, а в тилакоїдах — 92%. У фракції фосфоліпідів оболонки основним компонентом є фосфатидил холін — 66% від їх загальної кількості. Крім того, в хлоропластах трапляється невелика кількість ліпохінонів (токофероли, токоферолхінони, нафтохінони) — до 3% всіх ліпідів.

Представлені на рис. 4 схематичні моделі мембрани є звичайно спрощеними, але вони дають уявлення про розвиток наших уявлень за їхню структуру Основу ліпідного шару складають фосфоліпіди, галактоліпіди, жирні кислоти, стерини. Ймовірно, ліпідний шар пронизаний білковими молекулами. Ці білкові молекули можуть бути зв’язані своїми гідрофобними бічними ланцюгами з внутрішніми гідрофобними частинами молекул ліпідів. Гранули внутрішніх областей мембран можуть бути білками, гідрофобно закріпленими в ліпідному матриксі мембрани. Згідно з іншими уявленнями, зв’язок між білками і ліпідами зумовлений гідрофобними взаємодіями їх. Важливими представниками мембранних ліпідів є діацилгліцерини, у яких дві гідроксильні групи гліцерину етирифіковані жирними кислотами, а третя гідроксильна група етирифікована залишком якоїсь іншої гідрофільної молекули.

Ненасичені жирні кислоти, полярні ліпіди забезпечують розріджений стан мембран в нормальних фізіологічних умовах. Полярні групи або молекули несуть заряд і проявляють спорідненість води (гідрофільність), тоді як неполярні з водою не змішуються і (гідрофобні). Тому за складом ліпідів біологічні мембрани асиметричні. Наприклад, в плазмалемі зовні більше гліколіпідів та стеринів.

В клітинних мембранах зустрічаються тисячі різних білків. Деякі з них лише частково занурені в мембрану, інші пронизують всю товщину її. Гідрофобні ділянки їх взаємодіють з ліпідами, тоді як гідрофільні вступають в контакт із водним вмістом клітини. Мембранні ліпіди створюють середовище, потрібне для дії цих білків.

Зміна температурного фактора обумовлює зміну властивостей бішарів мембрани. При низьких температурах ліпідний шар схожий на тверде кристалоподібне тіло. Підвищення температури різко впливає на його властивості, причому зміни відбуваються в досить вузькому

Рис. 4. Схематичні моделі мембран

температурному інтервалі, що нагадує фазові переходи при плавленні якогось тіла. Якщо до складу мембрани в значних концентраціях входять ненасичені жирні кислоти, такі переходи відбуваються при більш низьких температурах. Це має надзвичайно важливе значення в процесах адаптації рослин до несприятливих умов.

На відміну від ліпідів білки є досить різноманітними по відношенню до латерального руху. Білки мембран виконують різноманітні функції: ферментів, іонних каналів, насосів, переносників, рецепторів, а також структурних білків.

Отже, ліпіди з різних мембран досить схожі, що ж стосується білків, то кожному типу мембран властивий свій тип білка, відповідно до тих фізіологічних функцій, які дана мембрана виконує в клітині. Лабільна структура мембран дає змогу їм, в свою чергу, виконувати найрізноманітніші

функції: бар’єрну, транспортну, осмотичну, електричну, структурну, енергетичну, біосинтетич- ну, секреторну, рецепторно-регуляторну тощо. Кожна органела теж має свої власні функції. Ці функції здійснюються в унікальному внутрішньому середовищі, яке створюється завдяки вибірковій проникності та іншим специфічним властивостям мембран, що оточують органелу та відокремлюють її від решти компартментів протопласта.

Самозбирання мембран. Білки і ліпіди як складові частини мембран здатні до самозбирання, наприклад, гідрофобні мембранні білки швидко асоціюють один з одним. Припускають, що структурні білки мембран визначають орієнтацію інших мембранних білків. Ліпідний шар мембран формується за рахунок ліпідів, які синтезуються в ЕР, хлоропластах, сферосомах. Крім того, гліколіпіди, а також глікопротеїни, які синтезуються в АГ, з допомогою везикул транспортуються до місць їхнього збирання. Сам процес збирання відбувається в кілька етапів за принципом пізнавання складових частин. Досліди з міченими попередниками окремих мембранних компонентів показали, що швидкість метаболічного оновлення мембрани досить висока, тобто її ділянки постійно руйнуються та ресинтезуються. Мічені попередники залишаються в мембрані кілька годин, а далі вони зникають з мембрани та появляються в інших ділянках клітини.

Отже, мембранний принцип організації поверхні цитоплазми та органоїдів клітини — основа її біохімічної активності та функціонування як єдиної живої системи.