Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Хімічний та молекулярний склад, структура і функції рослинної клітини
Метаболітична компартментація клітини

Клітина не гомогенна система. Останнім часом з’являється все більше інформації про те, що принцип гетерогенності, який є основою структурно-морфологічної і функціональної організації протоплазми, охоплює і локалізовані в ній метаболіти та каталітичні системи. Характерна для живих систем висока ступінь організованості метаболізму в часі і просторі значно зобов’язана наявності в протоплазмі диференційованих, спеціалізованих ділянок. Вони відрізняються за ступенем активності наявних хімічних сполук та каталітичних механізмів, що регулюють їх перетворення. Такі ділянки називають компартментами, а саме явище подібного розчленування клітинного простору одержало назву компартментації. Компартментальні окремі ділянки клітини і органел, окремі ділянки мембран, окремі фонди ферментів метаболітів (субстратів і продуктів ферментативних реакцій) та всіх інших морфологічних та хімічних компонентів протопласта.

Компартменти — це реакційний простір оточений мембранами. Є плазматичні компартменти з високим вмістом білків (ферментів) і неплазматичні, напр., вакуолі, внутрішній простір ендоплазматичного ретикулуму або диктіосоми апарату Гольджі, простір між зовнішньою та внутрішньою мембранами мітохондрій, пластид. Внутрішній компартмент двох останніх органел — матрикс є плазматичним, як і Цитозоль чи каріоплазма.

Компартменталізація — доказ того, що клітина є негомогенною системою і різні типи молекул розподілені в ній певним чином. Наприклад, хлорофіли, деякі Ферменти циклу Кальвіна зустрічаються виключно в хлоропластах, цитохромоксидаза — в мітохондріях. Антоціани формуються в цитоплазмі, проте акумулюються виключно в центральній вакуолі. Більшість ДНК клітини знаходиться в ядрі, проте незначна її частина — в пластидах та мітохондріях. Практично всі основні шляхи метаболізму вуглеводів асоційовані з певними ділянками плазматичних мембран. Компартментація відіграє основну роль в регуляції процесів біосинтезу ферментів та їх ізозим- них компонентів через вплив на систему репресорів — дерепресорів. Часто в різних компартментах локалізовані ізоферменти з відмінними каталітичними характеристиками. Компартментація метаболітичних субстратів та продуктів забезпечує відкладання їх про запас, шляхом відокремлення від ферментів. Слід зауважити, що компартментація не ототожнюється з терміном «концентрування", так як останній характеризує гомогенні системи. Біомембрани ком- партментів таким чином, виступають не лише як ізоляційний дифузійний бар’єр, а і як контролюючий, часто селективний чинник взаємного обміну органічними молекулами та іонами.