Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Дихання
Стратегія дихання. Основні положення

В природі існують два основні процеси, в ході яких енергія сонячного світла, що була акумульована в органічній речовині, вивільняється, — це дихання та бродіння. Дихання — це аеробний окислювальний розпад органічних сполук на прості, неорганічні, що супроводжується виділенням енергії. Бродіння — анаеробний процес розпаду органічних сполук на більш проси, що супроводжується також виділенням енергії.

Стратегічна мета дихання — генерування енергії у вигляді АТФ, відновлювальної здатності та формування проміжних продуктів для різноманітних біосинтетичних реакцій рослинного організму.

АТФ утворюється при окисленні молекул, що використовуються як джерело енергії, таких як глюкоза, жирні кислоти та амінокислоти. В більшості біосинтетичних реакцій продукти знаходяться в більш відновленому стані, ніж їхні попередники, тому крім АТФ вони потребують відновлюваль- ного еквівалента. Основним донором електронів у відновлювальних реакціях біосинтезу виступає НАДФ×Н, НАД×Н та ФАД×Н₂—основні переносники електронів при окисленні молекул дихального субстрату.

На анаеробному етапі дихання (гліколіз) та в наступних аеробних етапах (цикл трикарбонових кислот, пентозофосфатний шунт) відбувається відновлення коферментів, які на завершальному третьому етапі дихання окислюються киснем повітря в дихальному ланцюгу мітохондрій (НАД×Н, ФАД×Н₂) або використовуються в біосинтетичних реакціях (НАДФ×Н) рослинної клітини:

Велика різноманітність типів обміну речовин у рослинних організмів різного систематичного положення, віку, фізіологічного стану та у різних умовах навколишнього середовища зумовлена чисельністю реакцій процесу дихання.

Дихання — один з основних показників життєдіяльності кожної живої істоти. Створювані зеленою рослиною в процесі фотосинтезу асиміляти в основній своїй масі належать до неспецифічних запасних речовин. Тому використання їх іншими організмами та синтез на їхній основі специфічних для того або іншого виду сполук можливі лише після цілого ряду складних біохімічних перетворень. Хімічна енергія фотоасимілятів, як трансформована форма сонячної енергії, міститься в структурі хімічних зв’язків цих сполук. У процесі розривання таких зв’язків, як правило, в процесах окислення, енергія звільняється. Рослинному організму вдається використовувати цю енергію, бо окислення відбувається поступово, через ряд етапів, а отже і енергія вивільняється в невеликій кількості. Вона може витрачатися на певні метаболітичні процеси, або використовується на утворення нових багатих на енергію хімічних зв’язків, наприклад, в сполуках АТФ, які є "енергетичною валютою» клітини:

Ефективність перетворення потенційної енергії на корисну залежить від типу трансформуючої енергетичної системи, яка забезпечує обмін речовин. Він в цілому складається з хімічних та фізичних реакцій, тому підкоряється законам термодинаміки.

Анаболічні реакції забезпечують синтез складних молекул із більш простих, вони ендергонічні, тобто потребують затрати енергії:

де дд — зміна вільної енергії для такої реакції.

Катаболічніреакції — реакції розпадання складних продуктів на простіші, вони екзергонічні, тобто відбуваються з виділенням енергії:

Сукупність цих реакцій і становить метаболізм. Новоутворені органічні речовини використовуються для біосинтезу нових клітинних компонентів, а також виступають як джерело хімічної енергії. Енергія надходить у різні ділянки клітини, перетворюючись з однієї форми в іншу. Згідно з першим законом термодинаміки, в процесі енергообміну та взаємоперетворень енергія продуктів реакції та енергія, яка звільняється, завжди дорівнює сумі енергій вихідних субстратів реакції.

Другий закон термодинаміки — закон ентропії створює певні обмеження на можливе спонтанне перетворення теплової енергії в інші форми, завдяки чому всі процеси відбуваються в напрямку зростання її. Внутрішня невпорядкованість, розсіювання енергії, характеризується величиною ентропії S.

Рослинний організм — жива відкрита система, що знаходиться в стані безперервного обміну енергією та ентропією з довкіллям. Тому згідно з законами термодинаміки:

де U — внутрішня енергія, F — вільна енергія, Т — абсолютна температура, S — ентропія.

Дихання не локалізується в будь-яких органах рослини, воно відбувається у всіх живих клітинах, тканинах та органах і тому є універсальним процесом.

Дихання — це такий біохімічний процес, при якому в живих органах рослинного організму окислюються та розкладаються органічні сполуки за участю кисню з виділенням енергії. Наслідком цього є різноманітні проміжні продукти, часто аналогічні тим, що створюються в процесі фотосинтезу. Утворені проміжні продукти мають велике значення, бо вони — джерело для утворення тих речовин, які потрібні для нормальної функціональної діяльності організму. Внаслідок дихан-

ня виникає взаємозв’язок в організмі між розкладанням та синтезом основних біохімічних сполук, які беруть участь в процесі обміну. Газообмін тканин з навколишнім середовищем в акті дихання протилежний фотосинтезу: при диханні відбувається поглинання кисню та виділення вуглекислого газу. Проникнути в хімічну та енергетичну суть дихання — це значить більш глибоко зрозуміти обмін речовин.