Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Еволюція фотосинтезу

Класифікація організмів в залежності від основного джерела вуглецю та енергії, які вони використовують. Вуглець— це головний елемент, який має ряд унікальних хімічних властивостей, а тому потрібний усім живим організмам. Його значення, насамперед, визначається тим, що він здатний утворювати стабільні ковалентні зв’язки як з іншими вуглецевими атомами, так і з атомами інших елементів. Зокрема, він володіє унікальною властивістю утворювати вуглець-вуглецеві зв’язки, будуючи таким чином довгі вуглецеві скелети молекул у вигляді стабільних ланцюгів і (або) кілець. Вуглець також утворює кратні (подвійні, а інколи і потрійні) зв’язки з іншими вуглецевими атомами, а також з киснем та азотом. Зв’язки С-С можна розглядати як скелет вуглецевих молекул. Вуглецеві атоми утворюють ковалентні зв’язки з атомами Н, N, О, Р, S. Сполуки з переліченими та іншими атомами в різних комбінаціях якраз і забезпечують різноманіття органічних сполук. Ця різноманітність проявляється в розмірах молекул, хімічних властивостях, які залежать від приєднання до скелета елементів і хімічних груп, а також від ступеня насиченості самого вуглецевого скелета.

Джерела енергії. Всі живі організми здатні використовувати лише два види енергії, а саме — світлову та хімічну. Ті організми, які синтезують всі необхідні їм органічні речовини за рахунок енергії світла, називають фототрофними (фототрофами), а ті, яким для цього потрібна хімічна енергія — хемотрофними (хемотрофи). Для фототрофів характерна наявність пігментів, які поглинають енергію світла та перетворюють її в хімічну. Енергія необхідна для того, щоб

здійснювати різноманітні життєво важливі процеси.

Органохімічна еволюція. Утворення органічної речовини передувало виникненню живих істот. Спробуємо описати найбільш ймовірний шлях еволюції життя на планеті. Планета Земля має вік приблизно 4,75 млрд. років. Найпоширенішим елементом у Всесвіті є водень (в 1000 разів більше, ніж кисню), тому первинна атмосфера Землі мала сильно відновлювальний характер. Вторинна атмосфера виникла в результаті виверження газів з надр Землі, вона мала високий вміст Н₂О, NH₃, СН₄, а також ймовірно, C₂N₂, CO, С₂Н₂ інші вуглеводні та незначну кількість H₂S. В ній повністю був відсутній кисень. Вважають, що в такому вигляді вторинна атмосфера зберігалась впродовж 0,5 млрд. років. Органохімічна еволюція також тривала впродовж 0,5 млрд. років, причому основою для цього процесу був СН₄, утворений не за рахунок відновлення СО₂, а виниклий разом з іншими вуглеводнями при реакції карбідів земних надр з водою.

Вторинна атмосфера зазнавала постійного впливу короткохвильових ультрафіолетових променів, іонізуючого випромінювання як Сонця, так і наземних випромінювачів (⁴⁰K,²³⁵U, ²³⁸U), електричних грозових розрядів тощо. Це сприяло протіканню різноманітних органічних синтезів, які з часом обумовили появу ацетальдегіду, мурашиної, оцтової та інших карбонових кислот, а далі гексози, рибози, дезоксирибози та інших моноцукрів. Аденін,гуанін також як виявилось можуть утворюватися із суміші метану, аміака та води. Очевидно, в присутності фосфатів відбувався і абіотичний синтез аденозину, АМФ, АДФ і АТФ. В даний час отримано докази можливого абіотичного утворення порфиринів, попередників цитохромів і хлорофілів, які виникли пізніше.

На наступному етапі органохімічної еволюції могли виникнути полімери. Допускають, що найдавніший синтез білка на відміну від сучасного, не контролювався нуклеїновими кислотами; більшість одержаних абіотичним шляхом білків володіли каталітичною активністю.

Розвиток перелічених синтетичних процесів співпав з поступовим охолодженням Землі та утворенням первісного океану в ранньому докембрії. Під впливом неперервного притоку енергії в первісному океані відбувався різноманітний, хаотичний "обмін речовин». Однак, поступове послаблення відновлювального характеру атмосфери (використання СН₄, накопичення СО₂) зсунуло рівновагу реакцій в первісному океані. Можливо в цей час і припинилася органохімічна еволюція. Остаточне припинення її пов’язане з тим, що було вичерпано доступні джерела енергії в глобальних масштабах. Озоновий шар стратосфери, який виник внаслідок дисоціації води під впливом ультрафіолетових променів, значно зменшив потік іонізуючої і короткохвильової радіації. Всі ці явища, однак, відносились до періоду виникнення примітивних форм життя, які вже були захищені озоновим екраном від згубної дії УФ-випромінювання.

Перші організми були гетеротрофами. При відсутності кисню в атмосфері первинними типом обміну речовин було бродіння. Пентозофосфатний цикл, який у своїй вихідній формі став шляхом анаеробної дисиміляції виник, ймовірно, на основі первинної гетеротрофії. Так як однією з функцій даного циклу є синтез рибози (для нуклеїнових кислот), весь цикл, можливо, виник в зв’язку з виснаженням запасів пентоз в первісному океані.

Поступове виснаження запасів всіх органічних речовин первісного океану означало закінчення еволюційного етапу первинної гетеротрофії. Лише організми, які розвинули механізми автотрофної асиміляції, змогли продовжити прогресивний шлях свого розвитку. Порфирини, які ймовірно абіотичним шляхом могли виникнути в океані, при розвитку автотрофії набули виключно важливого значення як компоненти цитохромів та хлорофілів.

Становлення та розвиток автотрофного живлення. Слід зазначити, що автотрофне живлення не є синонімом фотосинтезу, тому що група автотрофів надзвичайно різноманітна як за морфологічною організацією, так і за способом синтезу органічних речовин.

Питання виникнення автотрофного живлення досить дискусійне, незважаючи на привабливі гіпотези К.С. Мережковського, О.С. Фамінцина та інших про симбіогенез і виникнення автотрофного живлення шляхом симбіозу різних прокаріот.

З появою первинних анаеробних гетеротрофів у деяких з них світло за участю пігментів сприяло появі фотоорганотрофії (окислення органічних речовин), а в інших з’явилася здатність в умовах гетеротрофного живлення переносити електрони на сульфат або нітрат за участю цитохромів — тобто хеморедукція.

Однією з найважливіших передумов появи автотрофного обміну була наявність в організмів фотохімічної активності. Фотохімічні реакції та виникаючі при цьому вільні радикали первинно могли створювати електрохімічний потенціал іонів Н⁺ на поверхні мембран, енергія яких використовувалася для синтезу АТФ та виведення надлишків іонів Na⁺. Пізніше цей механізм міг бути доповнений протонними насосами, що і зумовило посилення енергетичних та транспортних можливостей клітини (рис. 81).

Ефективність роботи такої системи могла бути ще більш підсилена участю пігментів в цих процесах. На думку інших вчених, основну роль зіграла саме первинна поява пігменту в клітині, а значить, використання світла для транспортування іонів Н⁺ крізь мембрану та формування трансмембранного потенціалу.

Основні тенденції еволюції пігментного апарату. Немає сумніву в тому, що сполуки типу порфіринів, які відрізняються від інших сполук здатністю поглинати кванти з невеликими запасами енергії, а також тривалий час перебувати в реакційноздатному стані, відіграли провідну роль в еволюції речовин та найпростіших організмів. Первинні системи, куди ввійшли порфірини безпосередньо з екзогенного середовища, одержали завдяки цьому значні енергетичні переваги. З появою пігменту в клітині розпочинається автотрофна ера життя, яка проходить цілий ряд вдосконалень.

Рис. 81. Схематичне зображення тилакоїдів, бактерій та хроматофорів і основні особливості топології транспортування електронів та протонів: → швидкі фотохімічні електрогенні реакції, → також елект-рогенні реакції, але повільні, — — неелектрогенне перенесення електронів і водню,— — → шляхи перенесення протонів

Оскільки всі сучасні фотосинтезуючі бактерії живуть у водоймах, припускають, що фото- трофне живлення первинно виникло у воді на тих глибинах, куди проникало світло. Фототроф- ний тип біоенергетики міг виникнути в різних групах живих істот, причому конвергентно. Могли з’явитись автотрофи, які здійснювали фоторедукцію(бактеріальний фотосинтез) та використовували як субстрат легкоокислюючі речовини H₂S, СН₄, Н₂ та інші. Адже життєдіяльність анаеробних гетеротрофів зумовила збіднення середовища абіогенно синтезованими речовинами. Первинні організми використовували в обміні карбіди та сполуки з частково гідроксильованими вуглеводними ланцюгами типу альдолю.

Використання органічних сполук на світлі для створення інших речовин, слід розглядати як еволюційно перехідний ступінь між гетеротрофами та фотоавтотрофами. Як наступний етап автотрофного живлення необхідно розглядати здатність до відновлення СО₂ у процесі окислення органічних продуктів, таких як пропанол, етанол, цукри, органічні кислоти (наприклад, несірчаними пурпурними бактеріями, сіркобактеріями).

Далі, ймовірно, виникла здатність синтезувати органічні речовини з неорганічних, тобто з’явився бактеріальний фотосинтез, коли фотоавтотрофний тип біоенергетики значно стабілізується. При бактеріальному фотосинтезі (фоторедукції) вода ще не використовується як донор електронів, тому що в них ще немає другої фотосистеми і функціонує лише циклічне транспортування. Однак поглинута енергія в таких бактерій вже використовується на синтез АТФ. Деякі з сучасних фоторедукторів в аеробному середовищі переходять до гетеротрофного типу живлення, тобто є факультативними автотрофами (рис. 82).

Рис. 82. Можливий шлях виникнення фотосистеми II в процесі еволюції

Отже, фоторедукція передувала фотосинтезу, доказом чого і є здатність ряду ціанел, зелених, червоних та бурих водоростей переходити до фоторедукції в умовах анаеробіозу.

Вважають, що перехід від фоторедукції до фотосинтезу водоростевого типу пояснюється дефіцитом відновників, тобто диспропорцією між запасанням АТФ та відновлюючої сили. На думку М.В. Гусєва, мутації, які призвели до розділення функцій між такими системами, могли виникнути в популяціях рухомих фототрофів при пересуванні їх до поверхні водойм, де вплив мутагенних факторів був досить значним.

Такий перехід в біоенергетиці був тісно пов’язаний з підвищенням енергоємності та конкурентно-спроможності організмів. Уже в синьозелених формуються основні елементи апарату фотосинтезу, з’являються компоненти електрон-транспортного ланцюга, специфічні ферменти.

Перемозі фотосинтетиків у конкурентній боротьбі за існування сприяло використання ними простих та легкодоступних речовин, таких як СО₂ та Н₂О, для створення органічних молекул, синтезу енергетично більш багатих продуктів типу вуглеводів, а також виділення при цьому кисню.

Такі ймовірні етапи розвитку автотрофного типу живлення. В ході його еволюції на зміну різноманітним способам асиміляції СО₂ прийшов найбільш спеціалізований спосіб — фотосинтез. При цьому на ефективність були випробувані різні донори електронів, джерела енергії та структури. В цьому плані еволюція фотосинтезу пройшла відповідно такі етапи, як: фотоорга- нотрофія — (донор—органічна речовина) → фотолітографія — (донор—неорганічна речовина) → фотогідротрофія — (донор—вода) (рис. 83).

Рис. 83. Еволюція фотосинтезу

Таким чином, еволюцію автотрофного живлення можна схематично представити так: гете- ротрофи — → облігатні фотогетеротрофи — → факультативні фотогетеротрофи — → облігатні

фотоавтотрофи — → фоторедуктори — → фотосинтетики.