Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Бактеріальний фотосинтез

Фототрофне живлення галобактерій. Група прокаріот (галобактерій — Halobacterium), яку відносять до архебактерій, займає особливе положення у відношенні фототрофного живлення.

Ці бактерії морфологічно і функціонально є найпростішими фототрофними організмами. їх фотосинтетичний апарат обмежений в певних ділянках цитоплазматичної мембрани пурпурною мембраною, яка складається майже виключно з одного виду білка, організованогд в гексагональну решітчату структуру. Це бактеріородопсин, який утворює сім містків α-спіральної структури перпендикулярно площині пурпурної мембрани. Як і зоровий пігмент сітківки ока, він містить ретиналь, але в іншій конфігурації. Бактеріородопсин поглинає переважно кванти зеленого діапазону спектра, причому кожна молекула бактеріородопсину гомологічна реакційному центру. Перебуваючи в пурпурній мембрані, він виконує функцію протонного насосу, що перетворює енергію сонячних квантів за допомогою протонної АТФ-ази в енергію АТФ, необхідну для життєдіяльності галобактерій. Цей найпростіший процес фототрофного живлення не поєднаний ні з перенесенням електронів, ні з утворенням НАДФ×Н. І все таки галобактерії здатні забезпечити відновну фіксацію СО₂

Фотоавтотрофні та фотогетеротрофні бактерії. Існують два типи фотосинтезуючих бактерій — фотоавтотрофи (напр., зелені і пурпурні сіркобактерії) та фотогетеротрофні (напр., деякі пурпурні несірчані бактерії). Ціанобактерії фотосинтезують аналогічно вищим рослинам. Фото- синтезуючі бактерії здатні перетворювати енергію світла в хімічну, в той час як їх фотосинтез протікає без виділення кисню і в анаеробних умовах. Це пояснюється тим, що вони, на відміну від вищих рослин та ціанобактерій, мають лише одну фотосистему (ФС І). Крім того в них, із світлозалежним відновленням СО₂ пов’язане окислення органічних або неорганічних сполук.

Пурпурні бактерії і зелені сіркобактерії мають бактеріохлорофіл як в реакційному центрі, так і в світлозбираючому комплексі. Процес фотосинтезу у бактерій оснований, як і у вищих рослин, на світлоіндукованому перенесенні електронів і протонів від молекули субстрату до молекули акцептора з утворенням in vivo НАД×Н+Н⁺. При бактеріальному фотосинтезі НАД (на відміну від НАДФ у вищих рослин) «діє як специфічний носій водню. Його відновлення відбувається через флавопротеїн з допомогою реакції термінально підключеної до циклічного електронного транспорту. Поряд з цим спостерігається і циклічний електронний транспорт, який супроводжується утворенням АТФ.

Особливо важливе значення має також гідрогеназна реакція (виявлена також і у одноклітинних зелених водоростей) для утворення НАД×Н+Н⁺. В процесі цього « фотовідновлення» молекулярний водень активується за допомогою гідрогенази при взаємодії з фотохімічною системою, так що кофермент може бути зв’язаним. Через оберненість гідрогеназної реакції подібні організми володіють здатністю за умови надлишку відновлювальних еквівалентів та дефіциті відновлю- вальних сполук звільняти молекулярний водень. Цим забезпечується не лише нормальна рівновага між НАД і НАД×Н+Н⁺, а і завдяки підтримки електронного транспорту фотохімічна система захищається від світлових ушкоджень. Цей принцип покладений в основу створення біологічних та штучних систем з метою виробництва водню як нешкідливого для довкілля джерела енергії із води за допомогою сонячної енергії.

Асиміляція вуглекислого газу у фототрофних бактерій відбувається за участю циклу Кальвіна. В ролі ключового ферменту виявлено РУБІСКО. Однак її молекулярна структура відрізняється від тих, що діють у вищих рослин і водоростей (цей фермент у евкаріот складається із 8 малих і 8 великих субодиниць). Так, у Rhodospirillum rubrum є лише 2 великі і жодної малої субодиниці.

У деяких бактерій, наприклад Chromatium, Chlorobium thiosulfatophilum можливий і додатковий синтез пірувату із ацетил-КоА та СО₂ через фередоксин. Можливі і інші форми бактеріального фотосинтезу, що пояснюється різноманіттям структур і функцій бактерій, значним філогенетичним віком прокаріот та їх здатністю займати екологічні ніші, які не використовуються евкаріотами.