Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Кінцеві продукти темпової стадії фотосинтезу

В фотосинтезуючих клітинах фіксований СО₂ перетворюється в два основних вуглеводи — цукрозу та крохмаль. Цукроза далі переноситься до ділянок швидкого росту та до насіння, бульб, які розвиваються. Крохмаль же являє собою немов би тимчасовий запас фіксованого вуглецю. Він накопичується в хлоропластах у вигляді зерен, а потім перетворюється в цукрозу та виноситься з клітини.

Для синтезу крохмалю використовується фруктозо-6-фосфат, який виводиться із циклу Кальвіна і перетворюється спочатку у глюкозо-6-фосфат, потім в глюкозо-1-фосфат і, накінець, в АДФ-глюкозу:

Потім АДФ-глюкоза перетворюється в амілозу. Як затравка для запуску цієї реакції служить мальтоза або декстрин з коротким ланцюжком, який утворився в попередній темновий період внаслідок дії амілази на крохмальні зерна, що були синтезовані також в попередню світлову фазу. Значна частина амілази перетворюється після цього в амілопектин.

Цукроза синтезується в цитоплазмі. Фіксований вуглець виводиться із хлоропласта в основному у вигляді дигідроацетонфосфату (ДГАФ), який і використовується для синтезу цукрози. У внутрішній мембрані хлоропласта функціонує так званий «транслокатор фосфату», завдяки роботі якого при перенесенні одного фосфату у вигляді ДГАФ із хлоропласта в цитоплазму відбувається перенесення одного іона ортофосфату із цитоплазми в середину хлоропласта. Потім під впливом гліколітичних ферментів цитоплазми ДГАФ перетворюється в глюкозо-1-фосфат. Останній дає початок УДФ-глюкозі в реакції, яка каталізується ферментом глюкозо-1-фосфатуридилтрансферазою. Потім відбувається синтез цукрози під впливом ферментів цукрозо- фосфатсинтази та цукрозофосфатази.

Слід зауважити, що ДГАФ може бути також вихідною сполукою для синтезу ліпідів та амінокислот.

Розщеплення крохмальних зерен хлоропластів відбувається тоді, коли фотосинтез сповільнюється, або зовсім припиняється. В цей час під впливом фосфорилази із крохмалю утворюється глюкозо-1-фосфат, а в реакціях, які каталізуються амілазами — глюкоза. Далі глюкоза та глюкозо-1-фосфат перетворюються під дією хлоропластних ферментів в ДГАФ, який потім виноситься у цитоплазму для синтезу цукрози, або використовується для біосинтезу ліпідів та білків в самій клітині.

Метаболізм крохмалю та цукрози в С₄-рослин відрізняється від С₃-рослин лише декількома особливостями. Як відомо, у таких рослин крохмальні зерна в значній кількості утворюються в хлоропластах мезофілу, хоча фіксація СО₂ з утворенням вуглеводів відбувається в хлоропластах клітин обкладинки. Вважають, що джерелом вуглецю для синтезу крохмалю в хлоропластах мезофілу служить 3-ФГК, яка утворюється в хлоропластах обкладинки, а потім переноситься до хлоропластів мезофілу. Потім 3-ФГК перетворюється в тріозофосфати і далі в крохмаль. Допускають, що розщеплення крохмалю з утворенням тріозофосфатів проходить як в хлоропластах мезофілу, так і в хлоропластах обкладинки судинних пучків.

Менш детально досліджені ці процеси у рослин САМ-типу. Схоже, що крохмаль у них утворюється в хлоропластах, а цукроза — в цитоплазмі. Ці реакції відбуваються в світлий час доби.

Розщеплення крохмалю в темряві з утворенням фосфоенолпірувату, необхідного для темпової реакції карбоксилювання, ініціюється фосфорилазою, амілазою та глюкокіназою. Пізніше, в процесі гліколізу утворені глюкозофосфати перетворюються в фосфоенолпіруват.

Серед перших продуктів фотосинтезу виявлені такі амінокислоти, як аланін, серин, глютамінова кислота, гліцин. Ймовірно, фосфогліцеринова кислота, утворена на першому етапі циклу Кальвіна, може перетворюватися в піровиноградну кислоту. Цей процес відбувається особливо інтенсивно при недостачі НАДФ×Н₂, із-за чого затримується перетворення фосфогліцеринової кислоти в фосфогліцериновий альдегід (нормальний шлях в циклі Кальвіна). Піровиноградна кислота в присутності NH₃ дає амінокислоту аланін. Із піровиноградної кислоти можуть утворюватися ряд органічних кислот через цикл Кребса.

Поряд з з вуглеводами і амінокислотами з проміжних продуктів фотосинтезу можуть утворюватися жири та інші продукти.

Таким чином, синтезовані в хлоропласті речовини повинні, перш за все, надійти до цитоплазми, потім по паренхімі або через міжклітинний простір до ситовидних трубок флоеми, а далі до різних органів рослин. А.Л. Курсанов розрізняє внутрішньоклітинний, міжклітинний, паренхімний та флоемний транспорт речовин.