Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Інші компоненти тилакоїдної мембрани

За даними електронної мікроскопії тилакоїдна мембрана являє собою мозаїчну структуру з включенням в неї дискретних раніше перелічених комплексів. Нерівномірний розподіл білкових комплексів зумовлює різний вміст заряджених груп на поверхні тилакоїдних мембран і строми. Наявні відміни і в ліпідному складі тилакоїдів гран та строми. Серед ліпідів тилакоїдної мембрани переважають нейтральні галактоліпіди, серед них до 45% моногалактозилдіацилгліцеролу (МГДГ). Крім того, до 12% складають сульфоліпіди та 10% — фосфатидилгліцероли. На долю фосфатидилхоліну припадає до 5%, пластохінону — 2%. Тилакоїдні мембрани характеризуються винятково високим рівнем насиченості ланцюгів жирних кислот. Майже 80% серед них займає лінолева кислота (С 18:3), що забезпечує текучість мембран.

Електронне транспортування можливе між окремими жорстко фіксованими компонентами ЕТЛ (електронне транспортування тунельного типу), хоча не виключаються і конформаційні перебудови в комплексах під впливом змін pH, температури, іонного складу навколишнього середовища.

Поряд з цим між просторово віддаленими комплексами зв’язок здійснюється за допомогою рухомих переносників електронів, а саме — пластохінону, пластоціаніну та фередоксину

Латеральне переміщення молекул пластохінону відбувається в ліпідній фазі мембран, товщина яких порівнянна з розмірами самого пластохінону (рис. 61).

Рис 61. Схема руху пластохінону під час його окислення — відновлення

Функціонування пластохінону як переносника електронів і протонів пов’язане з досить швидкою (за 1-5 мс) переорієнтацією в мембрані його хіноїдного фрагменту. Справа в тому, що його протонування, а значить, і відновлення відбувається на зовнішній стороні мембрани, тоді як окислення та депротонування — на внутрішній стороні тилакоїдної мембрани. Вважають, що латеральне переміщення пластохінону в гідрофобній зоні мембран забезпечує зв’язок між просторово віддаленими комплексами ФС II та b₆—f.

Другий компонент ЕТЛ — пластоціанін дифундує всередині внутрішньотилакоїдного простору. Пластоціанін — білок з молекулярною масою 21000, причому кожна його молекула містить 2 атоми міді. Концентрація його в хлоропластах до 0,2% від сумарного вмісту хлорофілу.

Відстань між двома внутрішніми поверхнями тилакоїдної мембрани 100-200 А, що збігається з діаметром самої молекули пластоціаніну. Дифузія пластохінону та пластоціаніну сприяє досить швидкому перенесенню електронів.

Нарешті, в тилакоїдній мембрані знаходиться три типи фередоксинів: розчинний фередоксин з окислювально-відновлювальним потенціалом — 0,43 В, який містить в собі 2Fе-2S-центр та два фередоксини, які зв’язані з мембраною. Вони мають потенціали — 0,54 В та 0,59 В, тому їх відповідно називають фередоксин 540 та фередоксин 590 (ФД₅₄₀ та ФД₅₉₀). Вони містять в

Рис. 62. Схема кластерів залізо-сірчаних центрів

своєму складі 4Fе-4S-центри (рис. 62). Всі фередоксини є одноелектронними окислювально-відновними системами, які не переносять протонів. Фередоксини відіграють важливу роль в перерозподілі електронів між циклічними та нециклічними шляхами транспортування електронів.

Розчинний фередоксин може утворювати комплекс у співвідношенні 1:1 з ще одним компонентом тилакоїдної мембрани фередоксин-НАДФ-оксидоре- дуктазою. Остання є мембранно-зв’язаним флавопротеїном, який забезпечує відновлення НАДФ⁺. Вважають, що цей ферментний комплекс слабко зв’язаний із зовнішньою поверхнею мембрани тилакоїду. Для його відновлення потрібні 2Н⁺ та 2е^-, причому протони надходять з водного оточення, а електрони від молекул відновленого розчинного фередоксину.

Отже, тилакоїди хлоропластів здатні поглинати світло та перетворювати його енергію завдяки наявності надзвичайно складних, пластичних структур, які можуть змінювати свою активність залежно від внутрішнього стану організмів та зміни навколишнього середовища.