Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Докази поділу фотосинтезу на світлову та темнову стадії

Експериментальні докази двостадійності процесу фотосинтезу вперше було одержано англійським вченим Ф. Блекманом у 1905 р. Досліджуючи вплив інтенсивності світла та температури на швидкість фотосинтетичного процесу, Блекман робить висновок, що процес фотосинтезу включає групу залежних від світла реакцій, на хід яких не впливає температура. При низькому освітленні швидкість цих реакцій зростає у міру наростання сили світла.

Є й друга група реакцій, для яких температурний фактор досить важливий, тоді як світло відіграє дещо другорядну роль. Обидві групи реакцій взаємопов’язані. Збільшення швидкості лише однієї групи реакцій впливає на інтенсивність всього процесу фотосинтезу лише до певного моменту, доки друга група реакцій не виступить в ролі лімітуючого фактора. Виникає потреба прискорити реакції другої групи для того, щоб перші відбувалися без обмежень. Це

свідчить про те, що обидві групи реакцій все ж пєвною мірою світлозалежні, незважаючи на те, що одні з них світлові, а інші — темнові.

Швидкість темнових реакцій зростає із збільшенням температури, хоча цей ріст знижується, а то й припиняється, коли вона досягає більше ЗО °С. Це пояснюється тим, що фотосинтетичні реакції підлягають температурному правилу Вант-Гоффа, згідно з яким швидкість хімічної реакції при підвищенні теператури на 10 °С зростає майже вдвічі. Доведено, що для інтенсивності фотосинтезу при зміні температурного режиму від 15 до 25 °С, величина температурного коефіцієнта дорівнює 2,0-2,5 одиниць. Беручи до уваги, що для суто фотохімічних реакцій характерна майже повна незалежність від температури, поділ єдиного процесу фотосинтезу на світлову та темнову фази і пояснює залежність останньої від температури.

Ще одним доказом існування двох фаз фотосинтезу були результати дослідів з миготливим світлом. Ще в 1914 р. А О. Ріхтер першим застосував переривчасте світло для вивчення ефективності фотосинтезу за допомогою удосконаленого ним газового приладу Половцева. Він виявив, що рослинний організм ефективніше використовує світло у міру збільшення довжини темнового періоду до певного часу.

У 1932 р. Р. Емерсон та В. Арнольді (США), використавши імпульсне освітлення, встановили, що максимальна інтенсивність фотосинтезу спостерігається не при безперервному, а саме при імпульсному освітленні. Оптимальною виявилась тривалість освітлення — 10^-5 секунди при темновому проміжку до 0,04-0,06 с. Згадаємо, що тривалість блекманівських темнових реакцій при 25 °С теж становить близько 0,04 с. Встановлені факти знайшли практичне використання в системі закритого грунту. Вирощування рослин при вмілому регулюванні імпульсного освітлення знижує витрати електроенергії майже в 400 разів за період вегетації.

І нарешті, вище наведені висновки у 1954 р. експериментально підтвердив Д. Арнон в дослідах з ізольованими хлоропластами. Він довів, що хлоропласти самі себе забезпечують енергією, тому що в них відбувається фотосинтетичне фосфорилювання. Під впливом світла вони відновлюють НАДФ⁺ та фосфорилюють АДФ;

Ці реакції відбуваються в тилакоідах хлоропластів. Пізніше, в 1958 р., Д. Арнон виявив, що гомогенат, який містить лише строму хлоропластів, здатний асимілювати СО₂ в темряві, за наявності в реакційному середовищі НАДФ × Н та АТФ:

Отже, світлова стадія, яка відбувається в тилакоїдах, забезпечує запасання енергії для утворення АТФ та високоенергетичних переносників електронів. На другій стадії, темповій, енергетичні продукти першої використовуються для відновлення СО₂ і відбувається це в компартаментах строми хлоропласта.