Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Загальне рівняння фотосинтезу та походження кисню

Датою відкриття процесу фотосинтезу вважають 1771 рік. Англійський вчений Д. Прістлі звернув увагу на зміну складу повітря внаслідок життєдіяльності тварин. В присутності зелених рослин повітря знов ставало придатним як для дихання, так і для горіння. В подальших роботах цілого ряду вчених (Й. Інгенхауз, Ж. Сенеб’є, Н. Соссюр, Ж. Бусенго) було встановлено, що зелені рослини із повітря поглинають вуглекислий газ, із якого за участю води на світлі утворюється органічна речовина:

Саме цей процес в 1877 р. німецький вчений В. Пфеффер назвав фотосинтезом. Велике значення для розкриття суті фотосинтезу мав закон збереження енергії, сформульований Р. Майєром (1845). Згідно цього закону, енергія, використана рослинами, — це енергія Сонця, яку рослини в процесі фотосинтезу перетворюють на хімічну енергію. Дане положення було підтверджено експериментальними дослідженнями К.А. Тімірязєва. Загальне рівняння фотосинтезу не досить точно передає суть фотосинтезу, адже, виходячи з нього, можна подумати, що частина виділеного О₂ походить від СО₂, тоді як насправді увесь кисень утворюється з води в ході фотолізу її.

Майже сторіччя після відкриття фотосинтезу в 1771 р. вчені з’ясовували суть його, але встановили лише субстрати та кінцеві продукти, що одержуються в результаті даного процесу.

Довгий час вважали загальноприйнятим, що вуглеводи утворються з вуглецю та водню, а кисень виділяється з вуглекислоти. Ця гіпотеза, як з’ясовано пізніше, була абсолютно неправильною.

Вперше О.М. Бах в 1893 р. передбачив, що асиміляція СО₂ в процесі фотосинтезу нічого спільного з відщепленням кисню від СО₂ не має, а пов’язана з окислювально-відновним процесом, який відбувається за участю водню та гідроксилу води, причому кисень виділяється з води.

Теорію походження кисню із вуглекислого газу спростував Корнеліус Ван Ніль. Ще будучи дипломником Станфордського університету (США) і вивчаючи метаболізм різних фотосинтезуючих бактерій він встановив, що пурпурні сірчані бактерії для фотосинтезу потребують наявності сірководню, а в результаті цього процесу всередині бактеріальних клітин нагромаджується сірка:

Після серії дослідів в 1937-1941 рр. він зробив сміливе узагальнення, що первинна фотохімічна реакція фотосинтезу полягає саме в фотодисоціації води, а не в розкладанні СО₂ та запропонував наступне сумарне рівняння фотосинтезу:

В даному рівнянні Н₂А може бути вода або інші відновники. Так, здатні до фотосинтетичної асиміляції СО₂, бактерії, за винятком ціанел, використовують H₂S, Н₂, СН₃, а тому не виділяють в процесі фотосинтезу кисень. Такий типфототрофного живлення дістав назву фоторедукції. Для вищих рослин, водоростей Н₂А — це вода. Ван Ніль припустив, що саме вона, а не вуглекислий газ розкладається у процесі фотосинтезу,тому, рівняння фотосинтезу має бути таким:

або поетапно:

Уявлення Ван Ніля про походження кисню знайшло підтвердження в експериментах з міченим ¹⁸О₂, які незалежно в 1941 р. провели С. Рубен (США) та О.П. Виноградов і Р.В. Тейс (СРСР). З допомогою мас-спектрометричного аналізу було показано, що відношення ¹⁶О₂ до ¹⁸О₂ в кисні, який утворюється в процесі фотосинтезу, відповідає співвідношенню їх саме в воді, а не у вуглекислому газу:

Коли ж ввести ізотоп ¹⁸О₂ у вуглекислий газ, то рівняння набуває іншого вигляду:

Це свідчить про те, що новоутворена молекула води відрізняється від тих двох молекул, що вступили в реакцію:

Порівняльний аналіз ізотопного складу води, вуглекислого газу та виділеного під час фотосинтетичного процесу О₂, підтвердив спорідненість кисню фотосинтезу з водою.

Нарешті, Р. Хілл в 1939 р. продемонстрував, що ізольовані хлоропласти при наявності відповідних акцепторів електронів здатні на світлі розкладати воду з виділенням О₂ без участі вуглекислого газу:

Відсутність реакції, в якій були б використані електрони, компенсується, як видно з рівняння, введенням в систему акцептора електронів (А), або «реагента Хілла». Це можуть бути солі заліза (феріоксалат калію, фериціанід калію), бензохінон або природний акцептор електронів НАДФ⁺. Цю реакцію називають реакцією Хілла.

Отже, для водоростей, вищих рослин, в яких вода служить донором електронів, підсумкове рівняння фотосинтезу матиме такий вигляд:

При цьому крім того, запасається вільна енергія, величина якої дорівнює 470 кДж/моль. Тільки з допомогою зелених рослин енергія Сонця може накопичуватися у вигляді енергії хімічних зв’язків. Під час фотосинтезу із простих неорганічних сполук (води та вуглекислого газу) синтезуються різноманітні органічні сполуки. В результаті відбувається перебудова хімічних зв’язків: замість =С=О та Н-О- виникають =С=С= та ≡С-Н зв’язки, в яких електрони займають більш високий енергетичний рівень. Таким чином, багаті енергією органічні речовини, якими живляться і за рахунок яких одержують енергію (під час їх розкладу при диханні) тварини і людина, первісно синтезуються зеленою рослиною. Встановлено, що майже весь кисень атмосфери фотосинтетичного походження. Значить, процеси дихання і горіння стали можливі лише після того, як виник фотосинтез. Все це свідчить про космічну роль зеленої рослини.

Підсумкову реакцію фотосинтезу можна також подати у вигляді окислювально-відновних реакцій, одна з яких включає фотодисоціацію води, а друга — відновлення СО₂ до вуглеводів, але вже без участі квантів сонячних променів:

І дійсно, в даний час відомо, що фотосинтез відбувається в дві стадії — світлову та темнову.