Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фотосинтез: фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти
Суть та значення фотосинтезу

В сучасну епоху людство все більше розуміє ту очевидну істину, яку вперше обгрунтували видатні вчені К.А. Тімірязєв та В.І. Вернадський, що екологічне благополуччя біосфери, а значить! існування самої людини, нашої цивілізації, визначається станом рослинного покриву нашої планети. Роль фотосинтезу в біосферних процесах Землі настільки велика та різноманітна, а його природа настільки унікальна, що проблема фотосинтезу правомірно вважається однією з найважливіших проблем не лише науки, а й практики.

Більше 3 млрд. років тому відбувалася подія, якій судилося стати могутньою рушійною силою еволюції органічної матерії — виник фотосинтез. Еволюційний процес випробував різні варіанти енергозабезпечення життя. Перші прокаріоти типу бактерій були ферментуючими гетеротрофами, які добували їжу шляхом розщеплення органічних речовин абіотичного походження. Хемоавтотрофія також не змогла забезпечити поступальний темп еволюції. Ішов пошук надійного джерела енергії. Таким джерелом міг бути водень води, якої було в надлишку в океанах планети, але як розщепити її молекулу, де взяти енергію, щоб здійснити цей процес? І лише в архейську еру «пошуки» еволюційного процесу увінчалися успіхом. Життя придбало якісно нове, практично невичерпне джерело енергії — Сонце.

Прокаріоти — ціанобактерії, що дали початок розвитку рослинного царства, знайшли ключ до фотоавтотрофїї. Вони виробили мініатюрний, чудово організований механізм уловлювання та хімічного запасання сонячної енергії. Центральне місце в цьому процесі зайняв зелений пігмент — хлорофіл. Один з основоположників фізіології рослин в Росії К.А. Тімірязєв, підкреслюючи космічну роль зеленої рослини, образно писав, що зелений листок, а вірніше хлорофіл, є фокусом у світовому просторі, в який, з одного боку, іде енергія Сонця, а з другого — беруть початок всі прояви життя на Землі.

Фотосинтез — єдиний процес у біосфері, який веде до збільшення вільної енергії біосфери за рахунок зовнішнього джерела — Сонця і забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів, в тому числі і людини. Зараз важко, а то і неможливо зовсім знайти будь-які природні явища, які тією чи іншою мірою не були б споріднені з фотосинтезом.

Таким чином, основним джерелом енергії для фотосинтезу та біологічної продуктивності служить енергія Сонця. Рослини перехоплюють цю енергію, але використовують для фотосинтезу лише 2-5%, решта витрачається на нагрівання рослин та навколишнього середовища, тому сонячна енергія визначає також температуру, при якій відбуваються фізіологічні процеси. Крім фотосинтезу, сонячна радіація (енергія, яка переноситься в просторі у формі електромагнітних хвиль або квантів і вимірюється в джоулях (Дж) впливає також на фотоморфогене- тичні та фототропічні реакції.

Фотосинтетична активна радіація (ФАР) — це радіація в межах 400-700 нм, вона вимірюється в моль×м^-2с¹, або Вт×м^-2 (рис. 32, табл. 3).

Рис 32. Спектр оптичного діапазону електромагнітного випромінювання

Таблиця 3. Енергія квантів різних довжин хвиль

Кванти світла (фотони) в даній області спектра майже однаково ефективні в фотосинтетичних реакціях. ФАР становить близько 50% загальної (пряма + розсіяна) сонячної радіації і дещо змінюється залежно від часу доби чи пори року.

Радіація, що падає на рослинний покрив, може поглинатися, передаватися чи відбиватися. В спектральній області ФАР листок поглинає до 80% падаючої радіації, тоді як в короткохвильовій, інфрачервоній області більша частина її розсіюється. Роль цього явища полягає в тому, щоб зменшити теплове навантаження від хвиль тих довжин, які не використовуються в фотосинтезі. Однак в деякій інфрачервоній області листки добре поглинають радіацію. Оскільки листки одночасно є і добрими джерелами випромінення, вони здатні досить ефективно розсіювати надлишок тепла в довгохвильовій частині спектра.

За період еволюції протягом мільярдів років природа створила процеси та живі системи, які ідеально виконують завдання по використанню потоків енергії сонячної радіації. Саме рослинні організми на величезних площах суші та в товщі водойм створюють щільні живі зелені екрани, в яких відбуваються різноманітні фізіолого-біохімічні процеси.

Рослинний покрив Землі складає більше 1800 млрд. т сухої речовини, що енергетично еквівалентно 30×10²¹ Дж. Ця цифра відповідає відомим запасам енергії корисних копалин. Ліси складають біля 68% біомаси суші, трав’янисті екосистеми — 16%, агрофітоценози — лише 8%. В цілому на Землі, за участю фотосинтезу щороку створюється 173 млрд. т сухої речовини.

Річна продуктивність фотосинтезу містить приблизно в 10 разів більше енергії, ніж її потрібно

тепер для задоволення всього населення земної кулі.

Поступово, всього лише сотні мільйонів років тому назад, кількість первинної біопродукції та життя на Землі зрівноважились з її витратами в процесах дихання, бродіння, окислення. На планеті стабілізувався добре врівноважений кругообіг вуглецю, інших органогенів, насамперед азоту, фосфору, калію, що послужило одним з найважливіших факторів формування оптимального для життя чистого екологічного середовища.

Кругообіг О₂, СО₂ та інших елементів, які включаються в процес життєдіяльності рослин, створив та підтримує сучасний склад атмосфери, потрібний для життя на Землі.

Енергія, яка накопичується в процесі фотосинтезу за один рік, приблизно в 100 разів більша енергії, яку одержують при спалюванні всього видобутого за цей же період вугілля.

Однак науково необгрунтована інтенсифікація діяльності людства, поява нових екологічно небезпечних джерел енергії, наприклад атомного розпаду, призвели до сучасної екологічної кризи Вміст СО₂ в атмосфері почав збільшуватись, що може різко вплинути на тепловий режим планети. СО₂ та водяна пара поглинають інфрачервоні промені, що відбиваються від Землі в космос і створюють так званий «парниковий ефект». За даними агентства з охорони природи США це загрожує підвищенням температури в найближче століття на 3-9 °С з наступними катастрофічними наслідками.

Фотосинтез перешкоджає нагромадженню СО₂, захищає планету від перегріву. Крім того, постійний вміст кисню (21%) в атмосфері забезпечує існування озонового екрану на висоті 25 км. Озон (О₃) утворюється в результаті фотодисоціації молекул О₂ під дією сонячної радіації. Він захищає все живе від згубної дії ультрафіолетових променів (240-290 нм). Забруднення атмосфери, знищення лісів призводить до зниження вмісту кисню, виникають озонові діри. Звідси прямий зв’язок фотосинтезу з охороною навколишнього середовища не в регіональних, а в глобальних масштабах.

Якщо раніше фотосинтез асоціювався з біологією, правильніше, з фізіологією рослин, то в останній час ним серйозно зацікавились технологи. Виявилось, що рослинний організм здатний перетворювати світлову енергію на електричний струм, вилучати із води водень — це цінне, екологічно чисте, але поки що ще дороге паливо, фіксувати вільний азот повітря та багато іншого привабливого для технології.

Вивчення механізму фотосинтезу дасть змогу прийти до штучного фотосинтезу в промислових масштабах поза рослиною, що відіграє вирішальну роль в енергетиці майбутнього. Уже досягнуто успіхів у створенні молекули, яка ефективно перетворює енергію сонячних квантів на електрохімічну за рахунок переміщення електронів з одного її кінця в інший. Проблема в тому, щоб забезпечити достатній період існування таких поляризованих молекул, щоб заряджені частини могли реагувати з іншими молекулами.

Не менш важлива роль фотосинтезу як основи одержання продовольства, кормів, технічної сировини. Глобально чиста продуктивність фотосинтезу за розрахунками становить 78-10⁹ т вуглецю в рік, з яких 7% — безпосередньо або через тваринні організми використовуються як продукти харчування, паливо, сировина. Як повідомляє Роджер М. Джиффорд (1987), використання корисних копалин як палива експоненційно зростало на 4,3% в рік протягом останнього сторіччя і зараз приблизно зрівнялось з наростанням біомаси.

Незважаючи на високу ефективність початкових стадій фотосинтезу (95%), в урожай переходить лише близько 1-2% сонячної енергії. Втрати обумовлені неповним поглинанням світлових променів, лімітуванням процесів на рівні біохімії та фізіології. Рослинність всіх континентів фіксує у вигляді хімічної енергії приблизно 1% ФАР (лише С₄ рослини 2-3%).

Згідно теоретичних розрахунків, максимальна енергетична ефективність може бути до 28% ФАР. При коефіцієнті корисної дії 3-5% ФАР можна одержати до 60 т/га органічної маси. В зв’язку з цим особливо актуальними стають питання розробки теоретичних основ управління фотосинтезом, дослідженням його як єдиного процесу, закономірностей його регулювання та адаптації до зовнішніх умов.

Визначальна залежність людства від фотосинтезу особливо проявляється в наш час, коли невідповідність між виробництвом сільськогосподарської продукції та чисельністю народонаселення стає все більш загрозливою.

Подальше інтенсивне дослідження законів еволюції біосфери в зв’язку з фотосинтетичним процесом, їх прогнозування, приведення в агрокліматичну відповідність різних регіонів планети вселяє впевненість, що при оптимальних умовах агрофітоценози зможуть забезпечити їжею більше ніж 10-12 млрд. чоловік — самий низький ймовірний рівень населення нашої планети. Однак для цього слід перейти до ери стабільного рівномірно розподіленого споживання на помірному рівні, який дав би змогу зберегти буферну здатність глобального циклу вуглецю.

І, нарешті, слід підкреслити світоглядне значення фотосинтезу, бо вивчення цього процесу повинно привести нас до розкриття кардинальної проблеми — з’ясування того, як виникло життя на Землі. Адже в процесі фотосинтезу щомиті неорганічна речовина СО₂ та Н₂О перетворюється на органічну, а, як відомо, саме в цьому і полягає суть переходу від передбюлогічної еволюції до біологічної. Отже, фотосинтез як явище і як наукова проблема унікальний.

В міру нагромадження знань про особливості даного процесу змінювались і визначення його поняття. Зараз вважають недостатнім класичне визначеня, згідно з яким фотосинтез — це ут-ворення зеленими рослинами органічних сполук із СО₂ і Н₂О за допомогою квантів сонячного світла. В даний час, можливо, слід говорити не про процес фотосинтезу, а про фототрофну функцію в цілому бактерій, найпростіших, водоростей та вищих рослин.

Фототрофна функція — це сукупність процесів поглинання,переретворення та використання в різних ендорганічних реакціях світлових квантів, в ході яких відбувається первинне становлення пластичних та енергетичних ресурсів життя на нашій планеті.