Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Водний режим рослин
Термодинамічні показники водного режиму рослин

Ідеї про застосування термодинамічного підходу до вивчення водного режиму рослин вперше найбільш активно розвивав ще в 1930-1940 рр. О.М. Алексеев, але вони не знайшли належного розвитку і залишились невідомими за кордоном. У 1960 р. було введено поняття "водний потенціал» для характеристики водного режиму в системі грунт — рослина — атмосфера. Як відмічалось в попередньому розділі, водний потенціал — це термодинамічний показник стану води в системі. Він є величиною, похідною від двох інших термодинамічних показників — активності води і хімічного потенціалу води. Активність води — (a_w) характеризує ту ефективну (реальну) концентрацію, відповідно з якою вода бере участь в різних процесах. Будь-які міжмолекулярні та інші взаємодії (насамперед гідратація) знижують активність води. Активність чистої води дорівуює 1. В розчинах клітинна активність води завжди менша одиниці. Активність води розраховують за формулою:

де Р — тиск водяної пари над системою; Р₀ — тиск насиченої пари над чистою водою при тих самих умовах.

Активність води в протоплазмі визначається здатністю її до дифузії, а тому всі фактори, які знижують швидкість руху молекуд води, впливають і на її активність. До цих факторів належать гідратація, осмотичне зв’язування, іммобілізація, температурний фактор та механічні бар'єри.

До факторів, які сприяють зміні активності води, слід віднести транспортування води з однієї частини клітини до іншої, або з клітини в клітину; зміну вмісту осмотично активних речовин; реакції обміну, які відбуваються за участю води; зміну тургорного тиску; зміну стану води в протоплазмі.

Вода у вільному стані характеризується більшою активністю порівняно з внутрішньоклітинною водою, а тому вона весь час намагається пересуватися в сторону меншої активності.

Хімічний потенціал. Концентрація розчинених речовин у вакуолі є мірою максимальної здатності клітини поглинати воду. Згідно з молекулярнокінетичною теорією молекули всіх речовин знаходяться в стані швидкого хаотичного руху, середня швидкість якого визначається температурою.

Хімічний потенціал води (μ_и) — величина, похідна від активності. Він виражає максимальну кількість вільної енергії молекули води, яка може бути перетворена на роботу, її розмірність Дж-моль¹, яка розраховується за рівнянням:

де μ_w° — хімічний потенціал чистої води; R — газова постійна величина; Т — абсолютна температура; a_w — активність води в системі.

В розчині та клітині a_w менше 1, тому In a_w — величина від’ємна. Отже, хімічний потенціал води в розчинах та в клітині менший, ніж у чистої води.

Енергетичний рівень молекул даної речовини, який визначається швидкістю їхньої дифузії (а молекули дифундують в усіх напрямках), називають хімічним потенціалом даної речовини. Якщо мова іде про воду, а нас цікавить саме ця речовина, то використовують інший прийнятий термін, а саме водний потенціал (ψ). Він має розмірність енергії, поділеної на об’єм, що дозволяє виражати величину водного потенціалу в атмосферах, барах або паскалях (1 атм. = 1,013 бар = 0,1 МПа).

Водний потенціал є алгебраїчною сумою таких складових частин: ψ_s — осмотичний потенціал, що відображує вплив на активність води частинок розчиненої речовини; ψ_р — потенціал тиску, що зумовлює вплив на активність води механічного, гідростатичного або тургорного тиску; ψ_m — матричний потенціал, який визначає вплив на активність води макромолекул полімерів; ψ_g — гравітаційного потенціалу, який віддзеркалює вплив на активність води сили тяжіння і відіграє значну роль лише при підйомі води на певну висоту, тобто

Величини ψ_s, ψ_m, ψ_g завжди від’ємні, бо наявність розчинених речовин і жорсткого скелету, а також дія сили тяжіння знижують активність води. Величина ψ_р, навпаки, позитивна, тому що при дії на воду механічного тиску активність її молекул збільшується. Коли система знаходиться в рівновазі з чистою водою, ψн₂о=0. В грунті, рослині, атмосфері водний потенціал, як правило, від’ємний.

Градієнт водного потенціалу визначає напрямок дифузії молекул води та масового водного потоку.

Для функціонування живих організмів важлива не лише оводненість їх, а насамперед той стан, в якому знаходиться дана вода, тобто її концентрація, енергетичний рівень, рухомість, реакційна здатність тощо. Стан води характеризується також її структурою, співвідношенням «вільної" (з незмінними фізико-хімічними властивостями) та «зв'язаної» (із зміненими властивостями через взаємодію з неводними компонентами).

У термодинаміці водних систем останнім часом стали більш широко застосовувати такі поняття, як вільна енергія Гіббса, ентропія, ентальпія.

Все це стало можливим завдяки застосуванню в фізіології рослин калориметричних методів, які дозволили врахувати тепловиділення та теплопоглинання при фазових переходах води в об’єкті (вода — лід). На основі значення температури фазового переходу, а також висоти та ширини піка тепловиділення при фазовому переході води, розраховується зміна ентальпії (ΔН). Цей показник, який характеризує тепломісткість (теплоємність) системи, визначають прямим вимірюванням тепловиділення реакції, що вивчається. Значення (ΔН) при експериментальному дослідженні фазового переходу залежить від кількості водневих звязків, що утворюються при замерзанні «вільної води». Знаючи величину ентальпії, можна розрахувати ще одну термодинамічну характеристику клітини — ентропію (ΔS), що є мірою знецінення внутрішньої енергії, тобто виражає ту частку внутрішньої енергії, яку неможливо перетворити на роботу:

де Т — абсолютна температура.

В рослинній клітині збільшення ентропії може бути зв’язане невпорядкованістю під впливом дії поля іона на воду. Будь-які зміни рухомості води при гідратації іонів негайно впливають на ентропійну характеристику розчину. Тому ентропію можна використовувати як показник характеру гідратації (позитивної або від'ємної). При позитивній гідратації рухомість води знижується, що спричинює підвищення впорядкованості всієї системи та зниження ентропії.

При від’ємній, навпаки, спостерігається збільшення рухомості молекул гідратної води, невпорядкованість системи та збільшена ентропії.

Ми спробували розглянути лише основні принципи термодинамічного підходу до оцінки стану води в рослинах. Однак існує немало труднощів на шляху застосування термодинамічного підходу для оцінки стану води в такій складній системі, як рослинний організм. Подолати їх можливо лише з поглибленням наших знань про структуру та функціонування живих систем, а також шляхом удосконалення існуючих та завдяки розробці нових, принципово відмінних методів дослідження.

Отже, стан води в рослині характеризується її структурними, фізико-хімічними та термодинамічними параметрами, які надзвичайно тісно взаємозв’язані.