Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Хімічний та молекулярний склад, структура і функції рослинної клітини
Клітина як відкрита система. Динамічна рівновага. Основні поняття термодинаміки

Рослинна клітина є термодинамічно відкритою системою, в якій постійно відбувається перетворення енергії та обмін речовиною з навколишнім середовищем. У випадку, коли надходження і втрата енергії та речовини зрівноважуються, вважається, що клітина перебуває в стані динамічної рівноваги.

Обмін речовин складається із хімічних та фізичних реакцій і тому підпорядкований законам термодинаміки. Ці закони справедливі як для реакцій, що каталізуються ферментами, так і для всіх інших реакцій. Це і визначає значення законів термодинаміки для будь-якого фізіологічного процесу.

Перший закон термодинаміки, закон збереження (або перетворення) енергії звучить досить просто: «Енергія може перетворюватися із однієї форми в іншу, але не може виникати чи зникати». У відношенні до рослинної клітини це значить, що при енергообміні та взаємному перетворенні енергія продуктів реакції в сумі з енергією, яка виділяється в цих реакціях, завжди дорівнює сумі енергії, що мали вихідні компоненти реакцій.

В ізольованій термодинамічній системі запас внутрішньої енергії (U) є постійна величина:

U= const;

Внутрішня енергія — функція стану системи, що залежить від термодинамічних параметрів:

U = f (m, р, V, Т), де m — маса, р — тиск, V — об’єм, Т — температура.

В системі СІ енергія вимірюється в джоулях (Дж). 1 Дж= 0,239 кал = 6,25 х 10¹⁸еВ, 1ккал = 4,19 кДж.

За постійного нормального тиску, для характеристики хімічних реакцій в клітині замість внутрішньої енергії (U) можна ввести нову функцію стану, яка описує термодинамічну систему. Роботу по зміні обє’му V можна описати рівнянням: W_p = р Δ\/. Зміна внутрішньої енергії (ΔО) при переході з одного стану в інший визначається кількістю переданого тепла (Q) або величиною виконаної роботи (W): ΔU = U₂ - U₁ = Q - W.

В біологічних процесах, які відбувається за умови постійного тиску, але за зміни об’єму, замість функції внутрішньої енергії в рівняння процесу вводиться функція ентальпії (від грец. enthalpo — нагріваю). Тепер перший закон термодинаміки матиме вигляд:

Q = ΔU + p ΔV = Δ(U+ pV) = ΔН

Нова термодинамічна функція стану ентальпія (Н) дорівнює сумі внутрішньої енергії і добутку обє’му на тиск. Ентальпія — це тепловміст системи, зміна ентальпії відповідає величині поглиненої або виділеної енергії і її можна визначити калориметром. Як внутрішня енергія U, так і ентальпія Н є функцією стану термодинамічної системи.

Другий закон термодинаміки передбачає напрямок всіх процесів енергообміну. Відповідно до другого закону, при всіх енергообмінах або енергетичних перетвореннях, якщо не відбуваються втрати енергії або надходження її зовні в систему, потенціальна енергія на кінцевому етапі буде завжди менша, ніж потенціальна енергія вихідного стану. Якщо в процесі реакцій відбувається зменшення потенціальної енергії, тоді енергія виділяється назовні. Такі реакції називають екзергонічними. Згідно другого закону, лише екзергонічні реакції відбуваються спонтанно. В той же час ендергонічні реакції вимагають надходження енергії, і тим більшого, чим більша різниця в енергії між кінцевим продуктом та вихідними компонентами реакції. Про те, якою є та чи інша реакція, судять по зміні кількості тепла в системі ΔН (де Δ — означає зміну, Н — кількість тепла). Теплова енергія — «невпорядкована енергія». Внутрішня невпорядкованість, розсіювання енергії характеризується величиною ентропії (від грец.еп — в, всередину і trope — поворот, зміна, перетворення) — S. Це міра безпорядку, тобто невпорядкованості системи. Зміна вмісту теплової енергії в системі та зміна ентропії ведуть до загальної зміни енергетичного стану системи. Цю загальну зміну енергетичного стану називаюєть зміною вільної енергії та позначають ΔG в честь американського фізика Дж.У. Гіббса, який вніс значний вклад в становлення термодинаміки. Ця величина характеризує рушійну силу реакції.

Реакції з від’ємним значенням гіббсовської вільної енергії ΔG екзергонічні і вони можуть протікати спонтанно, тоді як реакції з позитивним значенням ΔG — ендергонічні. Чим більша зміна ентропії, тим більше величина гіббсовської вільної енергії ΔG-Тому можливе і інше формулювання другого закону термодинаміки, або закону ентропії: «Всі природні процеси екзергонічні». Живі системи неперервно витрачають значну кількість енергії, щоб зберегти стан, далекий від рівноваги. При досягненні рівноваги хімічні реакції в клітині зупинилися б і ніяка робота не могла б виконуватися. В стані рівноваги клітина б скоро загинула.