Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Рослини і біосфера. Екологічні цикли речовини та потік енергії
Цикл азоту

Не менш важливим виявилося також включення в кругообіг такого елемента-органогена як азот. Загальна кількість азоту в атмосфері — 3,8 × 10¹⁵ т, тоді як у водах Світового океану — 2,0 × 10¹³ т.

Величезна кількість вільного (N₂) азоту не може бути безпосередньо використана рослиною. Цей азот здатні асимілювати лише, так звані, азотавтотрофні організми в процесі біологічної азотфіксації, що є найголовнішою в його кругообігу. Азотфіксація здійснюється як вільноживучими азотфіксуючими бактеріями, наприклад гетеротрофами (Azotobacter, Clostridium), фотоавтотрофами (Chromatium, Chlorobium, Rhodospirillum), ціанобактеріями (Nostoc, Anabaena), так і симбіотичними азотфіксаторами, наприклад бульбочкові бактерії роду Rhizobium, які живуть в симбіозі з вищими рослинами. В біосфері річна фіксація азоту складає 175 × 10⁶ т. В основному це біологічна фіксація, і лише незначна кількість його фіксується в результаті електричних розрядів та фотохімічних процесів.

Всі інші організми є азотгетеротрофними, тобто повністю залежать від наявності азотвмісних сполук, в більшості білкової природи. Вони впливають на цикл азоту лише після асиміляції його в склад своїх клітин. Якщо азот в рослину надходить у вигляді NO₃ він відновлюється до амонію, так як в клітинах він перебуває в максимально відновленій амонійній формі. Маса азоту, зв'язаного в біомасі суші становить 14 020 млн.т, інших зольних елементів — 34 062 млн.т. Вся рослинність суші щорічно включає в кругообіг 2562 млн.т азоту і 2762 млн. т зольних елементів. В біомасі фітопланктона Світового океану цих елементів в тисячі разів менше, проте завдяки багатократному відтворенню таких організмів, через них щорічно проходить 2762 млн. т азоту і 12 274 млн. т зольних елементів.

В результаті життєдіяльності та відмирання організмів в грунт і воду потрапляє багато азотвмісних органічних речовин, які мінералізуються і можуть знову використовуватися рослинами та мікроорганізмами. Мінералізація органічного азоту здійснюється шляхом амоніфікації та нітрифікації.

Амоніфікація — розклад мікроорганізмами азотвмісних органічних сполук (білків, сечовини) з утворенням вільного аміаку. Це один з основних етапів кругообігу азоту в природі, який збагачує грунт доступними для засвоєння рослинами формами азоту:

Утворений при амоніфікації аміак, як і той, що синтезується при азотфіксації, частково окислюється нітрифікуючими бактеріями до нітратів і нітритів в процесі нітрифікації. Це мікробіологічний процес перетворення в грунті й воді відновлених сполук азоту з органічної речовини в окислені неорганічні, тобто амонійних солей і аміаку в нітрати — основну форму азотного живлення рослин. Такі вкрай екзергонічні реакції в дві стадії здійснюють бактерії нітрифікатори (Nitrozomonas, Nitrobakter). Вони використовують енергію окислення амонію або нітритів для асиміляції вуглекислоти та інших ендергонічних процесів. Обидва роди бактерій живуть в добре аерованих грунтах. Отже, фотоавтотрофні рослини, гетеротрофні організми та нітрифікуючі бактерії формують цикл азоту (рис. 220).

Рис. 220. Цикл азоту

Названі етапи його не замикають, так як вони поєднані ще з однією важливою ланкою кругообігу — денітрифікацією. Це зворотний процес відновлення мікроорганізмами денітрифікаторами (Pseudomonas, Paracoccus, Bacillus, Thiobacillus) окислених сполук азоту (нітритів, нітратів

грунту) до молекулярного азоту. Денітрифікуючі бактерії використовують при відсутності кисню нітрити та нітрати як кінцеві акцептори електронів (анаеробне нітратне дихання). В процесі денітрифікації зв’язаний азот видаляється із грунту і води із вивільненням газоподібного N₂ в атмосферу. Денітрифікація замикає цикл азоту в біосфері.

В процесі руху азот набирає різних форм валентності (від -3 в аміаку до +5 в нітратах), завдяки чому бере участь у багатьох реакціях окислення-відновлення. Так, в органічних сполуках, які входять до складу живих організмів, азот перебуває у відновленому стані (валентність його -3), в атмосфері й гідросфері може мати електронейтральну або позитивну валентність. Цикл азоту, синхронізований та збалансований з кругообігом вуглецю, став одним із найважливіших факторів формування на Землі чистого екологічного середовища.

Важливим також для загальної збалансованості кругообігу вуглецю і чистого екологічного середовища є активне, зрівноважене залучення в кругообіг життя таких елементів як фосфор, сірка, калій та інше. Адже в силу їх особливих властивостей, розглянутих нами в попередніх розділах, та вкрай нерівномірного розподілу у довкіллі, вони проходять через потік життя, а потім нагромаджуються у мертвих органічних рештках для повторного використання уже наступними поколіннями.