Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Вступ
Предмет і завдання фізіології рослин основні напрямки сучасної фітофізіології

Сучасна фізіологія рослин є інтегративною дисципліною, яка вивчає головні життєві функції рослинного організму на різних рівнях їх організації. Предметом фізіології рослин є функції живих рослинних організмів, їх органів, тканин, клітин та клітинних компонентів, а також причини тих або інших проявів їхньої життєдіяльності. Методологія фізіології рослин заснована на уявленнях про рослинний організм як складну саморегулюючу систему, яка включає ієрархію різних структурних рівнів — від субклітинних, тобто макромолекул до цілісної рослини. Пізнання фізіологічних функцій здійснюється через дослідження простих рівнів організації, з наступною інтеграцією даних при розгляді фізіологічних систем зростаючої складності.

Метою фізіології рослин є пізнання закономірностей життєвих функцій рослин, розкриття їх механізмів, формування уявлення про структурно-функціональну організацію рослинних систем різних рівнів та вироблення шляхів керування рослинним організмом.

Живим системам, в тому числі рослинному організму, притаманна вища форма цілісності, нерозривний зв’язок та взаємозумовленість складових його компонентів. Одним із проявів цілісності є те, що незважаючи на велике значення кожної окремої функції, життєдіяльність організму в цілому залежить від того, яким чином конкретна функція пов’язана з іншими, і як ці співвідношення узгоджені зі зміною умов оточуючого середовища.

Виняткова специфічність хімічного складу, морфологічної будови, тісний взаємозв’язок структури і функції, залежність процесів обміну речовин від стану структур, динамічність останніх — такі специфічні властивості об’єкта досліджень фізіології рослин.

Проблеми та завдання фізіології рослин настільки широкі та складні, що вирішення їх потребує застосування цілого комплексу тонких фізико-хімічних методів, різноманітних експериментальних та теоретичних підходів. Саме тому ця дисципліна входить у ранг точних фундаментальних наук.

Важливим аспектом фізіології рослин є також практична направленість її досліджень, завдяки чому ця наука цілком обгрунтовано вважається теоретичною основою раціонального рослинництва та сучасних біотехнологій. Розвиток методів генної інженерії відкриває нові можливості конструювання рослин з новими практично важливими властивостями. Фізіологія рослин, безсумнівно, посідає чільне місце в системі біологічного знання. Входячи до циклу ботанічних дисциплін, фізіологія рослин має тісні взаємозв’язки з біохімією, біофізикою, імунологією, генетикою, математичним моделюванням, найтісніше пов’язана з фізіологією тварин. Адже якщо рослини та тварини, як і все живе, походять від одного кореня, то все живе повинно володіти певними спільними рисами, як наприклад, дихання, живлення, подразливість, самовідтворення тощо. У зв’язку з цим ми будемо, по можливості, постійно підкреслювати загальнобіологічні закономірності та шукати взаємозв’язки між окремими фізіологічними явищами.

Щоб пізнати життя рослини, слід насамперед проаналізувати всі окремі прояви її життєдіяльності, детально вивчити ті фізичні та хімічні явища, які лежать в основі життєвих процесів. Це забезпечує аналітичний метод дослідження. Однак, пізнавши окремі складові частини, фізіолог повинен відновити картину життєдіяльності рослинного організму як єдиного цілого. Тому за аналітичним методом слід застосовувати синтетичний метод. Використовуючи цей метод, потрібно врахувати особливості перебігу різних життєвих процесів у різних конкретних видів та сортів рослин, залежність їх від умов навколишнього середовища.

Впровадження синтетичного методу поряд із загальною фізіологією привело до виникнення фізіології окремих культур, прикладної фізіології. Однак фізіолог для свого синтезу (експериментального або логічного) не може задовольнитися лише аналізом життєвих явищ, він повинен знати історію розвитку організмів. Тому поряд з експериментальним порівняльним методом фізіолог повинен використати як доповнення історичний метод.

Як відомо, причину завершеності (досконалості) органічних форм пояснює еволюційна теорія. Тому в даний час ми стаємо свідками посилення зв’язків з еволюційним вченням та виділенням перспективного розділу — еволюційної фізіології. Вона вивчає розвиток пристосувальних реакцій в онтогенезі при зміні умов навколишнього середовища, а також історичний розвиток самого онтогенезу, тобто функцій і структур, загального метаболізму та окремих ланок його в рослині. Іншими словами, вивчення функціональних пристосувань в онто- та філогенезі — найбільш загальне завдання еволюційної фізіології.

Фізіологія рослин, як підкреслював К.А. Тімірязєв, вивчає перетворення речовини, енергії та форми у рослин. Однак тепер, коли успішно розвивається загальна теорія регуляції складних систем і багато чого з’ясовано в області саморегуляції рослинних організмів, до цієї тріади слід додати вивчення перетворення інформації, оскільки всі особливості і потенційні можливості рослини, що формуються в процесі росту і розвитку, матеріалізуються генетичним апаратом лише при асиміляції речовини, енергії та інформації з навколишнього середовища. Саме навколишнє середовище виступає як фактор, який сприяє перетворенню потенційних можливо- стей геному в специфічні процеси онтогенезу. В цьому ми вбачаємо діалектичну єдність між вміщеною в геномі клітин інформацією та тією, що надходить зовні.

Вивчаючи життєдіяльність рослин на всіх рівнях організації (молекулярному, субклітинному, клітинному, тканинному, органному, організмовому, видовому, популяційному, біоценозному), слід пам’ятати, що фізіологія рослин при цьому базується на діалектичній єдності та взаємозв’язку структури і функцій.

З досягненням відповідної повноти знань структурно-функціональної організації внутрішньоклітинних процесів виникла передумова для зміщення основної уваги фізіологів рослин в область надклітинної, тканинної та органної організації фізіологічних явищ, розшифровку складних механізмів інтеграції елементарних клітинних процесів до рівня фізіологічних реакцій цілого організму. Узгодженість в просторі і часі величезної кількості можливих реакцій, зумовлює здатність рослин до саморегуляції, самозбереження та самовідтворення.

Таким чином, зусилля фітофізіологіє повинні бути спрямовані на вирішення двох кардинальних проблем, які мають загальнобіологічне значення: рослинний організм як система, а також рослина як елемент системи (біогеоценозу). Розвиток цих нових підходів, як ніколи раніше, наблизив фізіологію рослин до вирішення завдань, пов’язаних з обгрунтуванням принципово нових технологій рослинництва.

Вже в найближчій перспективі перед біологією постане ряд проблем, вирішення яких вимагає фундаментальних досліджень в галузі фізіології рослин. Поряд з фундаментальними дослідженнями на субклітинному та молекулярному рівнях на сучасному етапі головного значення набувають проблеми розкриття механізмів саморегуляції та інтеграції, які забезпечують цілісність рослинного організму, взаємозв'язок його і стійкість до умов навколишнього середовища, високу кінцеву продуктивність.

Всі ми відчули ріст ресурсних та енергетичних витрат на виробництво одиниці рослинної продукції. Чергове подвоєння врожайності в рослинництві потребує 20-30-кратного збільшення ресурсних та енергетичних витрат. Перед фізіологією рослин постала проблема створення ресурсозберігаючих рослинних організмів, в тому числі шляхом генетичної трансформації фотосинтетичного, імунного апарата їх та систем азотфіксації.

Інтенсифікація рослинництва, розвиток аграрного сектора України стає провідним фактором негативного впливу на біосферу, хімічного та біогенного, включаючи генетичне забруднення середовища. Тому потрібно знайти екологічно безпечні системи і технології на основі вивчення тонкої фармакології та біохімії рослин. На цій основі запропонувати різноманітні регулятори росту рослин та добрива, антистресові препарати нових поколінь та насамперед навчитися керувати власними ендогенними регуляторними системами рослин, уникаючи застосування зовнішніх (екзогенних) хімічних регуляторів.

Спостерігається справжній переворот вчення про процеси росту й розвитку рослин. Фіто-гормонологія ставить питання про можливість управління процесами онтогенезу рослин, створюючи шляхом спрямованого синтезу препарати, які впливають на ростову реакцію. Пізнання ендогенних механізмів гормональної регуляції має не лише теоретичне, а й принципово практичне значення, що тісно пов’язане із вирішенням проблеми продукційного процесу, стійкості рослинних організмів.

Сучасне зростання врожаїв супроводжується погіршенням їхньої якості (знижується білковість пшениць, цукристість коренів цукрового буряку, зростає забрудненість продукції рослинництва пестицидами, гербіцидами). Тому слід розробити фізіологічні основи управління якістю врожаю шляхом оптимізацїї та збалансованості процесів кореневого живлення та росту, фотосинтезу й накопичення господарсько цінних продуктів, в тому числі вторинних біосинтезів.

Одним з перспективних напрямків залишається проблема фототрофної функції рослинних організмів як основа первинної трансформації сонячної енергії та збереження екологічної рівноваги в біосфері.

За матеріалами останнього міжнародного конгресу з фотосинтезу (Будапешт, 1998 р.) найважливішою проблемою наступного тисячоліття є нагромадження в атмосфері вуглекислого газу, що обумовлено як використанням у значних обсягах викопних запасів палива, так і деструкцією та окисленням органічних решток. Кількість СО₂ в атмосфері частково саморегулюється, проте не виключено, що цей процес може викликати непередбачені зміни клімату. Тепер, коли стали відомі фізико-хімічні основи фотосинтезу, основна увага вчених зосереджується на вивченні взаємозв’язку між фотосинтезом та продуктивністю рослин, зокрема, на можливості зміни чи модифікації фотосинтетичних реакцій з метою створення штучних систем для використання сонячної енергії. Тому найближчим часом слід чекати значних успіхів в управлінні фотосинтетичною функцією як в умовах звичайного рослинництва, так і в створенні принципово нових біотехнологічних процесів, які базуються на використанні фотоавтотрофних керованих біосинтезів.

В даний час, коли під впливом антропогенного стресу катастрофічно руйнуються природні екосистеми, еколого-фізіологічні дослідження, в тому числі дикоростучих рослин, набувають вагомого теоретичного й практичного значення. Порівняно з штучними екосистемами (агрофітоценози) фізіологію рослин природних екосистем вивчено дуже мало. Разом з тим ці екосистеми, їх рослинний світ характеризуються рядом унікальних особливостей. До них належать колосальний еволюційно зумовлений генетичний потенціал, різноманітність шляхів адаптації в широкому діапазоні умов існування, дещо інші, ніж у культурних рослин принципи регулювання процесів життєдіяльності.

Вивчення корисних для людини властивостей у конкретних дикорослих видів (висока стійкість, конкурентоспроможність, типи життєвих стратегій) може відкрити шляхи впровадження їх в генотип культурних рослин, а також допомогти підібрати види для проведення природовідновних заходів, фітодекрнтамінацїї середовища та екологічної фітоіндикації.

Як відомо, приблизно з чверті мільйона існуючих видів покритонасінних економічне значення мають всього лише декілька сотень видів, а кількість основних сільськогосподарських культур не перевищила декількох десятків. Тому дослідження в даному напрямку в перспективі дозволять ввести нові види як для одержання продуктів харчування, так і як джерела різноманітної сировини.

Глибоких досліджень потребує проблема фізіології хворої рослини, фізіологія грибів патогенів, а також проблема взаємодії між рослинами (алелопатія), її чинники і фізіологічні механізми.

Нарешті, ми стоїмо на порозі порушення рівноваги земної атмосфери. Через всезростаючі потреби в енергії, людство змушене брати участь у сумнівному експерименті, адже на відміну від рослин людина не навчилась безпосередньо використовувати енергію Сонця. Вирішення цієї проблеми рослинним організмом на рівень вище технічних рішень, відомих людству. Притаманний рослині процес фотосинтезу продовжує зберігати таємницю того, як в зеленому листку завдяки сонячній енергії утворюються продукти живлення для всього живого на Землі. Розкриття природи фотосинтезу наблизить нас до розуміння походження живого, приборкання сонячної енергії, штучного синтезу вуглеводів, жирів та білків, вирішення енергетичної кризи.

Майбутнє людства, чисельність якого і надалі істотно зростатиме, залежить від подальшого прогресу фізіології рослин, всебічного збагачення знань в кожному з розділів цієї дисципліни.

Звичайно малоймовірно, що всі вище названі проблеми можуть вирішити ортодоксальні фізіологи рослин. Потрібне об’єднання зусиль представників різних наук, але роль фізіолога повинна стати вирішальною.