Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Адаптація та механізми стійкості рослин
Дезінтеграція полірибосом. Стресові гранули. Деполімеризація макромолекул

Одна з найперших реакцій у відповідь на стрес в посттранскрипційний період — дезінтеграція полірибосом, що, ймовірно, визначається руйнуванням проміжних філаментів цитоскелета. Припускають, що трансляція стресових мРНК відбувається на полісомах, зв’язаних з ендоплазматичним ретикулумом, тоді як білки, що синтезуються в нормі, утворюються (і в несприятливих умовах також) в основному на цитоскелеті. Можливо, дисоціація полірибосом є захисною реакцією, бо при переході на роздільне існування матриць та рибосом забезпечується краще збереження їх, потрібне для повторного швидкого включення у відповідні репараційні процеси при нормалізації умов існування.

Припускають, що важливу функцію в механізмі збереження мРНК, які під впливом стресового фактора виходять із складу полірибосом, та мРНК, які не ввійшли в ці структури, відіграють так звані стресові гранули.

У зв’язку з тим, що їх вперше виявили у рослин під впливом високої температури (40 °С), вони одержали назву гранули теплового шоку. Передбачають, що білки теплового шоку, що входять до складу цих гранул, сприяють збереженню певних мРНК від руйнування РНК-азами, активність яких посилюється при підвищених температурах. Останнім часом подібні гранули виявлено і в результаті засолення, при дефіциті вологи, пораненнях. Розміри, кількість та морфологія гранул залежать як від природи стресового фактора, так і від характеру його дії (Блехман, Шеламова, 1992). Утворення стресових гранул, ймовірно, є універсальною реакцією на стрес, а також одним із найважливіших механізмів захисту певних мРНК, які потрібні для швидкого переходу до репараційних процесів.

Як відомо, на ранніх етапах реакції організму на стрес спостерігається посилення процесів деполімеризації різних макромолекул. Так, відмічено інтенсивний гідроліз крохмалю при посусі у хлоропластах. Посилення гідролітичних процесів сприяє підвищенню осмотичного потенціалу клітини в період посухи, а також забезпечує кріопротекцію клітинних структур при низьких температурах.

Серед реакцій організмів на стрес відмічають також посилення активності кислих та основних ліпаз, дія яких направлена на біодеградацію пероксидних ліпідів. Аналогічно відмічено посилення активності протеаз в цитозолі. Слід також згадати про досить важливий, але ще мало досліджений убіквітинзалежний протеоліз.

Убіквітини — термостабільні білки (8,6 кД), що належать до найбільш еволюційно консервативних сполук. Наприклад, різниця між ними у різних організмів (дріжджі, тварини, вищі рослини) не більша ніж в трьох амінокислотних залишках. Вони виявлені в ядрах та цитоплазмі. Убіквітини ковалентно з’єднуються з тим білком, протеоліз якого здійснюють. Це потребує затрат енергії АТФ, а сам протеоліз убіквітин-білкового комплексу відбувається завдяки активності ферментів спеціального мультиферментного комплексу. Він складається, як мінімум, із 7 субодиниць, послідовна дія яких і забезпечує протеоліз. Допускають, що убіквітини проявляють протеолітичну активність також самостійно. Дослідження убіквітинзалежного протеолізу свідчать про те, що він, ймовірно, відіграє важливу роль у вилученні з організму небажаних білків. Сигнальна функція убіквітинів дозволяє руйнувати чітко визначені білки, що має істотне значення в умовах стресу В ядрах убіквітини асоційовані з гістонами Н2А та Н2В в локусах активних генів, тому допускають участь їх в регуляції експресії генів. Для більшості рослинних організмів убіквітиновий шлях протеолізу в цитозолі розглядається як основний в умовах біотичного та абіотичного стресів.

Біодеградація макромолекул створює також потрібний фонд низькомолекулярних сполук, інтермедіатів в різних компартментах клітини, які відіграють важливу роль в забезпеченні метаболітичних циклів у відновний період. Характер внутрішньоклітинних взаємодій в процесі біодеградації макромолекул потребує подальших досліджень. Таким чином, вивчення молекулярних механізмів стійкості свідчить про те, що вплив будь-якого стресового фактора спричинює значні структурно-функціональні зміни в організмі, направлені на відновлення його гомеостазу в даних умовах. Одночасне використання фізіологічних та молекулярних підходів для дослідження механізмів стійкості та адаптації дозволяють в перспективі зрозуміти не лише молекулярні аспекти первинної відповіді рослини на стрес, а і зрозуміти закономірності формування адаптивного процесу.

Дальший прогрес в даному напрямку передбачає ідентифікацію генів стійкості та вивчення механізмів регуляції їх. Однак однією з головних перешкод на шляху одержання стійких високопродуктивних форм рослин за допомогою методів генетичної інженерії є в даний час недостатні знання молекулярних основ розвитку адаптаційного процесу. Саме адаптація забезпечує екологічну толерантність та стійкість рослин до умов екологічного стресу. Крім теоретичного значення ця проблема набуває важливого практичного використання для агропромислового комплексу, особливо в зонах з несприятливими кліматичними умовами.