Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Рухи рослин
Подразливість і реакція рослин

У рослин немає спеціалізованої нервової тканини, але функція збудження властива їм як і всім живим організмам.

Подразливість — це здатність живих організмів, їхніх клітин відповідно реагувати на стресові умови, зовнішні зміни адаптивними, тобто пристосувальними, реакціями.

Ч. Дарвін перший вивчав і довів, що у рослин подразнення виникло в процесі еволюції. На його думку, у рослин є дві зони — сенсорна та моторна. Перша сприймає подразнення, а друга здійснює рухові реакції. І.І. Гунар показав, що при подразненні виникають біопотенціали та біоструми. Подразнення спричиняють різні фактори: механічні, хімічні, електричні, температура, світло, вода тощо. Певні групи рецепторних білків, клітин, тканин приймають ті чи інші збудники. Подразники діють на різні компоненти клітин, зовнішні і внутрішні мембрани, механізм транскрипції та трансляції, ферментні комплекси, але провідною реакцією клітини на подразнення є локальна електрична реакція. Будучи інтегральним показником збудження або гальмування клітини, вона, в свою чергу, впливає на інші процеси.

Подразливість як інтегральна реакція клітини підпорядкована певним законам і залежить від часу, сили чи тривалості дії, градієнта наростання подразника. Протягом доби рівень чутливості до подразнення змінюється.

Під подразненням розуміють зовнішній хімічний або фізичний вплив (світла, гравітації, температури, дотику, струсу тощо), який спричинює рух рослин, але не постачає необхідної для цього енергії. В багатьох випадках подразнення зумовлює збудження, яке розпочинається з появи електричного потенціалу дії.

Потенціали дії добре вивчені на гігантських клітинах міжвузль водоростей Сhara та Nitella. В нормі рослинна клітина має від’ємний потенціал спокою (від 50 до 200 мВ), тобто цитоплазма її від’ємно заряджена по відношенню до зовнішньої поверхні. Це пояснюється тим, що всередині клітини знаходиться більше іонів СІ- та К+, але менше Са2+. У відповідь на подразнення виникає потенціал протилежного знака (потенціал дії), який інколи може повністю компенсувати потенціал спокою, а то й зумовлює появу потенціалу з оберненим знаком.

Потенціал дії спочатку розвивається за рахунок виходу іонів СІ’ з клітини та, ймовірно, за рахунок одночасного надходження Са2+ в клітину, які потім транспортуються за градієнтом електрохімічного потенціалу. Відразу за цим настає більш сповільнений процес — вихід із клітин К+, в результаті чого потенціал дії гаситься і десь уже через 20 с відновлюється вихідний потенціал спокою. Наступає реституція — наступний за подразненням процес відновлення вихідного стану, який існував до подразнення. Між подразненням і відповіддю лежить ланцюг взаємопов’язаних реакцій, природа яких для різних випадків неоднакова. Ефект подразнення (R) є функція кількості подразнення, тобто добуток його інтенсивності на тривалість дії:

Тривалі подразнення знижують чутливість і ведуть до адаптації. Час від початку дії подразника до початку видимої реакції називають часом реакції (для колеоптиля вівса при реакції на світло це 25-60 хв., для рухів у мімози 0,08 с).