Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія розмноження рослин
Гормональна теорія цвітіння, індукція цвітіння

Деякі процеси розвитку рослин, які повинні відбуватися у повній відповідності точному «сезонному графіку", також залежать від взаємодії між фітохромом та біологічним годинником. Ці процеси охоплюють весь життєвий цикл рослини, включаючи перехід від вегетативного росту до репродуктивного, утворення бульб, індукцію спокою, старіння. Найбільш вивчений з них — процес індукції цвітіння.

Всім відомо, що більшість рослин на певній географічній широті щорічно зацвітають приблизно в той самий час: фіалки — навесні, троянди — влітку, хризантеми — восени. Як виявилось, цвітіння рослин також контролюється фотоперіодом, і в ньому беруть участь і фітохром, і ритмічні циркадні процеси, а також температурний фактор (яровизація).

Першою ознакою переходу від вегетативного росту до репродуктивного є підвищення синтезу ДНК та мітотичної активності в апікальній меристемі. Меристема відповідно розширюється, розтягується, починають формуватися квіткові бугорки. Як правило, спочатку в конусі наростання зменшується вміст гістонів клітинних ядер, потім зростає вміст РНК та білків. І ли- ше після цього різко збільшується синтез ДНК та частоти мітозів. Тому передбачають, що в основі утворення квітки лежить диференційована активація генів.

Участь фітохррму та біологічного годинника в індукції цвітіння. Індукція цвітіння у рослин в умовах нормального світлово-темнового періоду 24 год (доба) також пов’язана з рядом процесів, з яких одні активуються Ф_д.ч., а інші пригнічуються ним. Послідовність їх у часі та тривалість таких процесів регулює біологічний годинник. Якщо раніше вважали, що критична довжина темнового періоду визначається швидкістю перетворення Ф_д.ч. в Ф_ч, то тепер вважають, що вона залежить від тривалості процесів, які гальмуються фітохромом Ф_д.ч., а вони, в свою чергу, регулюються біологічним годинником. Отже, фотоперіодичне вимірювання часу у рослин короткого дня залежить від взаємодії фітохрому та біологічного годинника.

Роль біологічного годинника в індукції цвітіння у рослин довгого дня остаточно не вивчено. Ці рослини не закладають квіткових бруньок доти, доки ніч не буде коротшою за певну критичну довжину. Це пов’язують з частковою потребою в Ф_ч (або низького рівня Ф_д.ч.) протягом деякого періоду часу добового циклу.

Готовність до цвітіння. Деякі рослини, чутливі до фотоперіоду, не реагують на нього у певні фази свого життєвого циклу. Інколи, наприклад, для того щоб фотоперіод був ефективним, рослини повинні перейти з ювенільної стадії в стадію "фази готовності до цвітіння». В багатьох таких рослин перші листочки не чутливі до фотоперіоду, тоді як наступні стають чутливими. У дерев’янистих рослин ювенільна фаза може тривати роками. Відсутність реакції в даному випадку зумовлена не відсутністю фітохрому, а іншими регуляторними механізмами. Про це свідчить і той факт, що фотоперіодичні вимоги для початку цвітіння стають менш чіткими в процесі старіння рослини.

Очевидно, сформувались різні реакції на комплексні фотоперіодичні та температурні режими, які дають змогу рослинному організму адаптуватися до певних екологічних ніш.

Розповсюдження та збереження фактора, що спричинює цвітіння. Органи, що сприймають фотоперіод, і органи, що реагують на нього, у рослин часто відмежовані один від одного. Припустимо, що для певного пагона рослини створено умови короткого дня (помістивши її в світлонепроникний контейнер), тоді як решта рослини знаходиться в умовах довгого дня. Якби не було ефекту передачі, можна було б чекати, що зацвіте та ділянка, яка була на короткому дні. Однак, насправді, квітки утворюються з усіх бруньок, навіть тих, які знаходились в умовах довгого дня. Очевидно, що такий сигнал передається з однієї частини рослини в іншу. Дослід стає ще більш наглядним, якщо в темний контейнер помістити лише один листочок, а всі інші будуть знаходитись в умовах довгого дня: квітки і в цьому разі утворюються на всьому пагоні. Це свідчить про те, що листок є органом фотоперіодичної реакції і може вплинути на бруньки, віддалені від нього. Найбільш імовірно, що цей вплив зумовлений передачею якоїсь речовини, що синтезується в невеликих кількостях у фотоіндукованому листку.

Першим ідею про наявність у рослин особливих "органоутворюючих речовин» висловив німецький фізіолог Ю. Сакс ще в 80-х роках минулого століття до появи робіт щодо розвитку рослин Г. Клебса. Ю. Сакс та В. Пфеффер тривалий час вважали, що цикл розвитку рослинного організму зумовлюється лише внутрішніми причинами. Г. Клебс своїми тривалими дослідженнями в кінці XIX — на початку XX ст. доводив, що напрямок розвитку рослин можна змінити шляхом впливів факторів навколишнього середовища.

Та найбільший вклад у створення сучасної концепції цвітіння рослин вніс акад. М.Х. Чайлахян. Він створював сприятливий фотоперіод почергово для різних органів рослин. Коли короткий день створювався для бруньок, рослина не цвіла, а коли в такі умови поміщали листки, спостерігалося цвітіння. Звідси висновок — органом, що сприймає фотоперіод, є листок. Далі М.Х. Чайлахян довів, що у листках в таких умовах виникають певні фактори, які транспортуючись до точок росту, спричинюють формування в них квіткових зачатків. Якщо видалити верхівкові бруньки, то квітки утворюються з бруньок, що знаходились при основі стебла.

На основі цих дослідів М.Х. Чайлахян (1937) запропонував гормональну концепцію цвітіння, за якою під впливом сприятливого фотоперіоду в листках відбувається утворення особливого гормону цвітіння — флоригену. Його не вдається виділити, він хімічно поки що не ідентифікований. Відомо, що він невидоспецифічний, тому що квітуючі рослини одного виду здатні індукувати цвітіння в прищеплених до них вегетуючих рослинах іншого виду.

Гормон цвітіння може передаватися від фотоіндукованої рослини до неіндукованої через щеплення. Флориген транспортується по флоемі аналогічно іншим органічним речовинам.

Пізніше американський вчений А. Ланг (1956) зробив важливе відкриття — під впливом гіберелінів у рослин довгого дня формується квітконосне стебло навіть в умовах короткого дня. Як ми вже знаємо, без гіберелінів вони існують у вигляді розетки. Виявилося, що гіберелін стимулює цвітіння лише рослин довгого дня і не впливає на короткоденні (рис. 192).

А. Ланг довів, що, обробляючи рослини гібереліном, можна спричинити цвітіння навіть у тих рослин, які вирощувались не при відповідному фотоперіоді (рис. 193).

Це змусило Чайлахяна змінити його флоригенну гіпотезу і висловити припущення, що флориген має бікомпонентну природу і складається з гіберелінів та антезинів, причому перші зумовлюють утворення і ріст квіткових пагонів (стебел), тоді як антезини індукують закладання квіток.

Рис. 192. Схема утворення гормонів цвітіння у рослин різних фотоперіодичних груп: Г — гібереліни, А— антезин, Д — довгий день, К — короткий день

Рис. 193. Цвітіння різних фотоперіодичних груп рослин в зв'язку з утворенням ендогенних гіберелінів і антезинів: Д — рослини довгого дня, Н — нейтральні, К — рослини короткого дня, А— анте- зини, Г — гібереліни, Ф — фотоперіод

Передбачається також, що в цих процесах беруть участь інші невідомі до цього часу фітогормони.

Якщо в неіндукованих умовах знаходяться рослини короткого дня, вони синтезують гіберелін, а не антезини.

У рослин довгого дня критичною є перша фаза цвітіння, а саме — утворення квітконосних стебел. Цей процес залежить від наявності гіберелінів, які синтезуються в достатній кількості за умови довгого дня. Разом з тим у таких рослин присутній і інший необхідний гормон цвітіння— антезин, тому вони і квітують. Якщо ж витримувати їх в умовах короткого дня, такі рослини не цвітуть, бо їм не вистачає гіберелінів. Екзогенне внесення гібереліну викликає перехід до цвітіння рослин навіть довгого дня в умовах короткого дня (рис 194). Інша картина спостерігається у рослин короткого дня. У них гіберелінів досить високий вміст за будь-якої тривалості світлового періоду. Тому екзогенне внесення гібереліну не має ніякого впливу. Однак, антизинів, які синтезуються саме в умовах короткого дня, не вистачає. Так як в листках як коротко- так і довгоденних рослин, які цвітуть, є обидва фітогормони, то прищеплення їх на ті рослини, які не цвітуть, викликає перехід до цвітіння.

У нейтральних рослин цвітіння розпочинається за наявності двохкомпонентної фітогормональної системи.

Рис. 194. Вплив екзогенного внесення гібереліну на цвітіння моркви (Daucus carota). Всі рослини перебували в умовах довгого дня: зліва — контроль, центр — гіберелін (10 мг щодня впродовж 4-х тижнів; справа — вплив холоду впродовж 6-ти тижнів

Недоліком даної гіпотези є той факт, що природу антезинів до цього часу не з’ясовано. Рослини довгого дня протягом неіндукційного фотоперіоду напрацьовують антезин, а не гіберелін, тому внесення гібереліну в цей період може спричинити цвітіння. Хоча констатація складної природи флоригена стимулювала нові дослідження, вона не може пояснити, чому, наприклад, рослини КД, які ростуть в неіндукованих умовах, не зумовлюють цвітіння прищеплених рослин ДД, які також не піддавались впливу індукуючого фотоперіодичного сигналу. Подальші дослідження показали, що в листках рослин ДД в умовах довгого дня утворюються речовини, які спричинюють цвітіння, а в умовах короткого — речовини, які гальмують його. Ці сполуки можуть транспортуватися по рослині і переходити при щепленні з прищепи в підщепу.

Інгібітори цвітіння рослин КД менш ефективні в затримці цвітіння порівняно з рослинами ДД.

Ж. Бернье, Ж.-М. Кіне і Р. Сакс (1981) висунули власну гіпотезу індукції та евокації (від лат. evocatio — виклик) цвітіння. На їх думку, евокація контролюється не одним якимось специфічним морфогеном (флоригеном), а складною системою з кількох факторів, причому кожен з них запускає свій власний ланцюг евокаційних процесів. В сумі взаємодія цих процесів і спричинює закладання квіток. Самі фактори, що регулюють евокацію, утворюються в різних частинах рослинного організму (в апексах, бруньках, стеблі і навіть в корені), до того ж вони не обов’язково ідентичні у всіх видів.

В цілому ж питання про природу морфогена та індукцію цвітіння залишається ще однією інтригуючою таємницею квіткових рослин.