Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Загальні принципи регуляції росту та морфогенезу рослин
Молекулярні механізми дії фітогормонів

Активність фітогормонів забезпечується, насамперед, їх взаємодією з певними рецепторами в клітині-мішені. Рецептори — молекули білкової природи, які розпізнають фітогормон, специфічно зв’язуються з ним, утворюючи гормон-рецепторний комплекс.

Рецептор, звичайно, розглядають як алостеричний білок, який не володіє фізіологічною активністю у відсутності фітогормону, але який набуває фізіологічно активну конформацію у випадку, коли до нього приєднується фітогормон. Саме такий комплекс і передає сигнал, потрібний для запуску відповідної фізіологічної реакції клітини. Такі рецептори знаходяться як на мембранах, так і в цитозолі. Причому один і той же гормон може з’єднуватися з різними рецепторами, зумовлюючи відповідно різні фізіологічні реакції. Цим фактором і пояснюються причини поліфункціональності в дії фітогормонів. Фітогормони впливають лише на так звані «компетентні» клітини, а компетентність їх визначається за наявністю специфічних рецепторів.

Найчутливішими у відповіді на дію фітогормонів є мембрани. Фітогормони регулюють, насамперед, проникність мембран. Так, ауксини і цитокініни підсилюють надходження іонів через мембрани, а АБК та етилен індукують їх вихід із клітини. Гібереліни підвищують проникність мембран для цукрів.

Фітогормони впливають на енергетичну функцію мебран, зокрема підсилюють окислювальне фосфорилування (ауксини), фотофосфорилування (гібереліни). Ауксини підвищують ефективність роботи дихального ланцюга, внаслідок чого розвивається гіперполяризація мембран, зростає мембранний потенціал ΔμН⁺ Цей механізм лежить в основі дії ауксинів на ріст розтягуванням.

Вплив фітогормонів на життєдіяльність клітини тісно пов’язаний з біосинтезом білків-ферментів. Наприклад, ауксини стимулюють біосинтез целюлази, целюлозо-синтетази, пектинмети- лестерази, АТФ-ази та інших. Гібереліни активують утворення багатьох гідролаз та ферментів біосинтезу ліпідів.

Відомо, що фітогормони, які гальмують ріст, зокрема АБК, інгібують і синтез білків. Хоча етилен, наприклад, активує синтез білків-ферментів, які стимулюють процеси дозрівання плодів. Вплив фітогормонів на синтез білків-ферментів здійснюється через експресію генів. На рівні транскрипції виявлено, що інгібітори синтезу ІРНК пригнічують вплив фітогормонів. Фітогормони збільшують активність хроматину та новоутворення інформаційних РНК.

Під впливом фітогормонів змінюється контактність структури хроматину, внаслідок чого дерепресується певна ділянка геному. Є дані, що ці зміни відбуваються за участю циклічного АМФ (ц-АМФ). Зокрема, після взаємодії фітогормонів з мембранами, синтезована АТФ може бути джерелом утворення ц-АМФ за участю зв’язаного з мембранами ферменту аденілат-циклази. В свою чергу ц-АМФ активують ферменти протеїнкінази, які каталізують фосфорилування білків хроматину, внаслідок чого змінюється їх конфігурація. Як результат, втрачається їх здатність інгібувати процес транскрипції.

Характерно, що регуляція пов’язана також з участю фітогормонів в дерепресії певних ділянок геному. Причому один і той же фітогормон може бути дерепресором різних ділянок геному та зумовлювати новоутворення багатьох білків-ферментів. Разом з тим, різні фітогормони можутьіндукувати утворення однакових білків-ферментів. Ауксини, гібереліни та цитокініни беруть участь в дерепресії певних ділянок геному, тоді як АБК їх репресує.

Вплив фітогормонів на процеси транскрипції може здійснюватись не лише шляхом регуляції диференціальної активності геному, а і через зміну активності самого ферменту РНК- полімерази. За даними О.М. Кулаєвої, це характерно, наприклад, для цитокінінів. Вплив гормонів на біосинтез білків-ферментів може здійснюватись і на посттранскрипційному рівні. Зокрема відомо, що РНК-полімераза списує інформацію із всього транскриптону (промотор, акцепторна зона та структурна зона — оперон). Слід враховувати також, що згідно з сучасними даними, в генах змістовні ділянки ДНК перериваються беззмістовними, тобто тими, які не несуть інформації. Внаслідок функціонування РНК-полімерази утворюються гігантські молекули попередника ІРНК (про-іРНК). Останні можуть зберігатися навіть в ядрі, не беручи участі в синтезі білків, наприклад, в сухому насінні, так як для початку синтезу повинно відбутись визрівання іРНК, або процесинг. Процесинг включає відщеплення акцепторної зони, вирізування тих кодонів, які беззмістовні, а також зшивання тих кодонів, які несуть певну інформацію (змістовних). Після цього новоутворена ІРНК з’єднується і у вигляді інформосом виходить із ядра в цитоплазму.

Нарешті, можливий вплив фітогормонів і на різних етапах трансляцій. Ймовірно, що фітогормони контролюють процес надходження в цитоплазму іРНК, а також тривалість життя їх. Згідно з даними О.М. Кулаєвої, цитокініни підвищують функціональну активність рибосом, їх кількість, а це, в свою чергу, зумовлює зростання синтезу білків-ферментів на рівні трансляції.

Отже, комплекс фітогормон-рецептор завжди включає або виключає певний етап в метаболізмі, чим обумовлює відповідну фізіологічну реакцію рослинного організму.