Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001
Фізіологія росту та розвитку рослин
Первинний ріст рослин
Типи меристем. У рослинних організмів, на відміну від тварин, ріст відбувається лише в певних ділянках, які називають меристемами (виняток становлять лише стадії розвитку зародка). Меристеми — це групи клітин, які зберігають здатність до мітотичного поділу. Вони і дають початок різноманітним тканинам в рослинному організмі (рис. 161).
Рис. 161. Локалізація меристем пагона та кореня
Існує три типи меристем: апікальна, яка знаходиться в кінчиках кореня та пагонів, забезпечує первинний ріст, тобто ріст у довжину. Латеральні меристеми, або камбій, він знаходиться в більш старих частинах рослин, наприклад, корковий камбій — фелоген, який забезпечує вторинний ріст перидерми, та вакуолярний камбій, який забезпечує вторинний ріст, тобто потовщення стебла. Нарешті, третій тип—інтеркалярний, що знаходиться між певними постійними тканинами, наприклад, у вузлах злаків. Він дає змогу процесам росту в довжину на проміжних ділянках. Цей тип росту характерний для тих рослин, в яких апікальні частини часто пошкоджуються. Для апікальної меристеми характерні досить дрібні кубоподібні клітини з тонкою целюлозною стінкою та густою цитоплазмою. Крім того, в ній знаходиться значна кількість дрібних вакуолей та пропластиди. Клітини апікальних меристем називають ініціальними. Під час поділу в процесі мітозу одна з дочірніх клітин залишається в меристемі, а інша збільшується в розмірі і диференціюється, щоб стати постійною частиною в певних тканинах рослини.
Первинний ріст пагона. В пагоні розрізняють три основних зони меристематичних тканин: 1 — протодерма — дає початок епідермісу; 2 — прокамбій — утворює провідні тканини, тобто перицикл, флоему, васкулярний камбій; 3 — основна меристема — утворює паренхімні основні тканини. Наприклад, у дводольних — це кора і серцевина.
Всі ці меристематичні тканини закладаються в результаті поділу ініціальних клітин на верхівці пагона. Ріст у довжину відбувається за рахунок видовження клітин. На цьому етапі дрібні вакуолі збільшуються в розмірі і перетворюються на одну велику вакуолю. Тургор і тиск розтягує целюлозні фібрили і формує певний кінцевий тип клітини. Загальний об’єм цитоплазми на кінцевому етапі майже такий, який був і у вихідній, меристематичній клітині, але тепер вона розміщується лише по периферії клітини. При завершенні формування клітини часто спостерігають потовщення стінок за рахунок целюлози та геміцелюлози.
Прокамбій утворює ряд поздовжніх тяжів, які складаються з видовжених клітин. Першими з прокамбію диференціюються клітини протоксилеми в середній частині та клітини протофлоеми — в зовнішній частині. Елементи протоксилеми та протофлоеми дуже швидко відмирають,
а функції їх бере на себе ксилема та флоема, яка формується камбієм пізніше в зоні диференціювання. В цій зоні кожна клітина спеціалізується для виконання своєї специфічної функції відповідно до того положення, яке вона займає в даному органі відносно інших клітин. Найбільші зміни відбуваються в прокамбіальних тяжах, які диференціюються в провідні пучки. Це пов’язано з лігніфікацією стінок склеренхімних волокон та елементів ксилеми, а також з розвитком трубок, які характерні для судин ксилеми та ситоподібних трубок флоеми. Між ксилемою та флоемою є клітини васкулярного камбію, які зберігають здатність до поділу, вони забезпечують вторинне потовщення.
Розвиток пагона включає також ріст листків та бічних бруньок (рис. 162,163). Листки закладаються у вигляді листкових зачатків. Вони складаються з груп меристематичних клітин і розподіляються по пагону рівномірними інтервалами. Місця виникнення їх називають вузлами, а проміжки між ними — міжвузлями. Площа поділу клітин периферійної меристеми пагона при закладці листків паралельна до поверхні апекса. Спосіб розміщення листків у різних видів різний і має назву філотаксису. Листки розміщуються таким чином, щоб взаємне затінення було якнайменшим (137,5°). Листкові зачатки дуже швидко ростуть і утворюють листкові пластинки. Досить часто, після того як листки починають рости, в пазухах між ними та стеблом утворюються бруньки. Вони являють собою меристематичні клітини, що знаходяться в стані спокою, але діляться пізніше. З таких бруньок можуть розвиватися додаткові гілки, або квітки, а також підземні структури, кореневища та бульби. Вважають, що пазушні бруньки знаходяться під контролем апікальних меристем.
Рис. 162. Поздовжній розріз верхівки пагона: А — мікрофотографія, Б — схема
Рис. 163. Деревний пагін в осінньо-зимовий (А) та весняно-літній (Б) періоди
Первинний ріст кореня. В самому кінчику апікальної меристеми кореня знаходиться група ініціальних меристематичних клітин, які дають початок всім іншим клітинам кореня (див. рис. 116). На зовнішній стороні формуються клітини кореневого чохлика. Це досить крупні паренхімні клітини, які захищають апікальну меристему, а також сприяють проникненню кореня в грунт. Ці клітини безперервно зношуються, відмирають, а тому замінюються новими. Крім захисної, вони мають і додаткову важливу функцію — це рецептори гравітації (рис. 164). В них знаходяться крохмальні зерна, які відіграють роль статолітів, тобто вони опускаються на дно клітини під дією сили тяжіння. Зона клітинного поділу займає приблизно 1-2 мм від кінчика кореня і злегка перекривається зоною розтягування клітин. Прокамбієм називають весь центральний циліндр, хоча в дорослому стані в ньому знаходяться непровідні тканини перициклу та серцевини, якщо вона є.
Рис. 164. Рецептори гравітації в кінчику кореня: А— геотропічний згин кореня; Б — статоцити в кореневому чохлику; В — схема будови статоциту
За зоною поділу йде зона розтягування довжиною до 10 мм від кінчика кореня. Розтягування клітин цієї зони підштовхує кінчик кореня вниз і заставляє його занурюватися в грунт. Диференціювання клітин кореня розпочинається в зоні поділу з розвитком перших ситоподібних елементів флоеми. Ще далі від кінчика кореня розпочинають диференціюватися судини ксилеми. Ксилема досить часто доходить аж до центральної осі кореня. І в таких випадках серцевина не утворюється. Диференціювання закінчується, коли всі клітини перестають подовжуватись. На цей час завершується і розвиток кореневих волосків з ризодерми.
Головний корінь може розгалужуватись, але, на відміну від пагона, не за допомогою бруньок. Замість цього групи клітин перициклу відновлюють меристематичну активність і утворюють нову апікальну кореневу меристему. Вона розпочинає рости, пробивається крізь ендодерму, кору та ризодерму. Так формуються бічні корені.