Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія виділення речовин рослинним організмом
Видільна функція кореневої системи. Алелопатія

Кореневі системи виділяють майже всі типи водорозчинних органічних сполук. Процес виділення речовин постійно відбувається в звичайних умовах і, очевидно, є нормальною функцією рослинного організму. В складі кореневих виділень обов’язковими компонентами є цукри, амінокислоти і не завжди виявляються вітаміни, ферменти, леткі органічні речовини. Кількість і склад цих виділень визначається видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення бобових рослин значно багатші на амінокислоти, ніж злаків.

За допомогою ізотопного методу, флуоресценції і хроматографічних аналізів показано здатність коренів виділяти специфічні для даного виду рослин речовини. Наприклад, яблуня через корені виділяє фенольні речовини, зокрема, флоридзин. Накопичення його в грунті ускладнює ріст молодих саджанців там, де росли дерева цього виду. Фітотоксичний вплив флоридзину та його продуктів розпаду підтверджено в лабораторних умовах при концентрації 100 ppm. Таку кількість флоридзину можна вимити з 1 кг коренів яблуні. Продуктами розкладання флоридзину грунтовими мікроорганізмами є флоретин-флоретинова кислота та флороглюцинол, р-гідроксинамонова та р-гідроксибензолова кислоти Коренева система широко поширеного бур’яну Agropyron repens виділяє фітотоксичну речовину агропірен, а в виділеннях вівса виявляються речовини типу лактонів.

Кількість кореневих виділень важко зіставлена. Наприклад, із коренів кукурудзи у вигляді органічних сполук виділяється 0,1-0,3% вуглецю асимілятів, які надійшли з листків, а з кореня бобових — 0,5-0,7%. Останнім часом на основі досліджень за допомогою методу ізотопних індикаторів розвиваються уявлення про надзвичайно високу інтенсивність виділення органічного вуглецю і багатьох іонів коренями рослин. С14, який надходить у листки у вигляді СО2, виявляється в кореневих виділеннях через декілька годин. Водні культури гірчиці і пшениці через корені можуть виділяти від 20 до 50% загального фотосинтетичного вуглецю. За період вегетації через корені рослин в навколишнє середовище може бути виділено до 30% і більше азоту (загального вмісту його в рослинах). Швидкість виділення і поглинання К, Na, Са, Co, J настільки велика, що рослина за період вегетації здатна поглинути і виділити в десятки разів більше цих елементів, ніж містити їх в собі в будь-який період часу. Показано, що близько 12% Са45, який надійшов у рослину, виділилося кореневою системою.

Логічно виникає питання, яка доцільність виділення асимільованого вуглецю і раніше поглинутих елементів мінерального живлення?

Безперечно, що кореневі виділення рослин — джерело енергетичного матеріалу в ризосфері. По-перше, виділення можуть бути пристосувальною реакцією на змінені умови середовища. Помічено, що висихання грунту до початку в’янення рослин і наступний вплив його посилюють виділення амінокислот і відновлених сполук у рослин.

По-друге, виділення позаклітинних гідролаз у ризосферу свідчить про пристосування рослинних форм у процесі еволюції до використання деяких елементів мінерального живлення. Так, фосфатазна активність проявляється, головним чином, в зоні безпосереднього контакту кореневої системи з фосфорильованими сполуками.

Кількість виділених в грунт поживних речовин суттєво переважає рівень їхнього вмісту в самому корені. Цей феномен означає, що екскреторні процеси визначаються життєдіяльністю всього організму, а корінь виконує функцію органа виділення. Одним з найбільш переконливих підтверджень інтенсивного виділення коренями речовин є факти від’ємного балансу елементів живлення на останніх етапах онтогенезу рослин. Поглинуті коренями зольні елементи в кінці вегетації в значних кількостях повертаються в грунт (рослини можуть втрачати близько 38% К, 22% Са та до 10% Mg). Частина кореневих виділень реутилізується тією ж або поруч розташованою рослиною ценозу. Прямий обмін метаболітами коренів сусідніх рослин між собою відіграє, очевидно, провідну роль у взаємовідношеннях рослин фітоценозів. Такий взаємний хімічний вплив рослинних організмів відбувається, наприклад, за рахунок виділення рослинами антибіотиків, які пригнічують ріст мікрофлори:

·маразмінів — речовин в’янення, що впливають на вищі рослини;

·фітонцидів — пригнічують мікроорганізми;

·колінів — які негативно впливають на ріст та розвиток вищих рослин.

Хімічна взаємодія рослин в екосистемах та фітоценозах називається алелопатією. Термін алелопатія запропонував в 1937 р. Г. Моліш, який вивчав взаємозв’язки між вищими рослинами та мікроорганізмами. Вагомий внесок в розвиток вчення про хімічну взаємодію рослин зробили Г. Моліш, М.Г. Холодний, С.П. Костичев, Г. Грюмер, Б.П. Токін, А.М. Гродзинський, Е. Райс та ін. Хімічна природа фізіологічно активних речовин досить різноманітна: фенольні сполуки, ефірні олії, леткі терпени, глікозиди, смоли, алкалоїди, дубильні речовини тощо. Інколи фізіологічно активні речовини утворюються в рослині з неактивних речовин. Наприклад, в часнику знаходиться неактивна речовина алліїн, яка під впливом ферменту аллінази швидко перетворюється на алліцин (C6H10OS2), який характеризується фітонцидними властивостями.

За даними А.М. Гродзинського, практично кожна рослина виділяє фізіологічно активні речовини. Він вводить поняття «алелопатичної активності", яке характеризується здатністю рослин нагромаджувати в довкілля певну кількість фізіологічно активних речовин.

З перших днів існування рослини, виділяючи перш за все коліни, створюють навкруг власної кореневої системи своє хімічне середовище. У кожної рослини своя алелопатична сфера. Для інших вона здебільшого шкідлива, а деяким звичним сусідам не тільки не заважає, а й корисна. Не останню роль відіграє алелопатія у процесі самозрідження дикорослих рослин. Чим густішим стає стеблостій, тим більший під ним вміст колінів. Але алопатична напруженість досягає такої межі, коли для одних екземплярів вміст колінів ще лишається оптимальним, стимулюючим, а на інші починає діяти згубно. Алелопатія посилює диференціацію, прискорює загибель частини рослин і поліпшує ріст тих, що лишаються.

Ніякого "добровільного» відмирання окремих рослин на користь існування інших особин того ж самого виду не існує. Внаслідок еволюції у багатьох рослин виробилася властивість підтримувати певний вміст колінів у середовищі. Коли вміст надто високий, рослини починають уповільнювати ріст, а разом з цим уповільнюється й продукування колінів, їх вміст стає меншим — ріст посилюється.

Вивчаючи хімічну взаємодію в фітоценозах, А.М. Гродзинський описав 15 різних механізмів алелопатичного впливу одних рослин на інші. Стало зрозумілим, що алелопатична взаємодія відбувається через грунт. Алелопатичний взаємовплив викликає структурно-функціональні зміни в життєдіяльності рослинного організму. Це явище слід враховувати в сільськогосподарському виробництві при розробці структури агрофітоценозів, для запобігання ґрунтовтоми в монокультурі, для боротьби з бур’янами, збудниками хвороб.

Як зазначалося, продукти виділення накопичуються в ризосфері. Тому вони можуть бути поживним субстратом для ризосферної і ґрунтової мікрофлори, тобто корені забезпечують її азотом і вуглецем в легкодоступній формі.

Кореневі виділення — важливе джерело енергетичного матеріалу для процесу не- симбіотичної азотфіксації. У вигляді кореневих виділень безпосередньо на процес азотфіксації витрачається від 25 до 37% вуглецю, фотосинтезованого рослиною. На основі цих даних зроблено висновок про те, що за рахунок трансформації вуглецю кореневого ексудату популяція азотфіксуючих бактерій отримує енергію для розвитку і процесу мікробіологічної фіксації вільного азоту атмосфери. Крім того, ризосферна мікрофлора забезпечує рослину і, насамперед, її корені вітамінами, потреба в яких не задовольняється досить слабким синтезом і недостатнім надходженням їх із надземних органів.

Отже, коренева ексудація — обов’язкова «стаття витрати" асиміпятів рослинами. Це важливий елемент біології грунту, який обумовлює розвиток специфічних типів ризосферних мікроорганізмів і відіграє суттєву роль у симбіотичних взаємовідносинах між вищими та нижчими організмами.