Фізіологія рослин - Мусієнко М.М. 2001

Фізіологія виділення речовин рослинним організмом
Видільна функція кореневої системи. Алелопатія

Кореневі системи виділяють майже всі типи водорозчинних органічних сполук. Процес виділення речовин постійно відбувається в звичайних умовах і, очевидно, є нормальною функцією рослинного організму. В складі кореневих виділень обов’язковими компонентами є цукри, амінокислоти і не завжди виявляються вітаміни, ферменти, леткі органічні речовини. Кількість і склад цих виділень визначається видовими і сортовими особливостями рослин. Наприклад, кореневі виділення бобових рослин значно багатші на амінокислоти, ніж злаків.

За допомогою ізотопного методу, флуоресценції і хроматографічних аналізів показано здатність коренів виділяти специфічні для даного виду рослин речовини. Наприклад, яблуня через корені виділяє фенольні речовини, зокрема, флоридзин. Накопичення його в грунті ускладнює ріст молодих саджанців там, де росли дерева цього виду. Фітотоксичний вплив флоридзину та його продуктів розпаду підтверджено в лабораторних умовах при концентрації 100 ppm. Таку кількість флоридзину можна вимити з 1 кг коренів яблуні. Продуктами розкладання флоридзину грунтовими мікроорганізмами є флоретин-флоретинова кислота та флороглюцинол, р-гідроксинамонова та р-гідроксибензолова кислоти Коренева система широко поширеного бур’яну Agropyron repens виділяє фітотоксичну речовину агропірен, а в виділеннях вівса виявляються речовини типу лактонів.

Кількість кореневих виділень важко зіставлена. Наприклад, із коренів кукурудзи у вигляді органічних сполук виділяється 0,1-0,3% вуглецю асимілятів, які надійшли з листків, а з кореня бобових — 0,5-0,7%. Останнім часом на основі досліджень за допомогою методу ізотопних індикаторів розвиваються уявлення про надзвичайно високу інтенсивність виділення органічного вуглецю і багатьох іонів коренями рослин. С¹⁴, який надходить у листки у вигляді СО₂, виявляється в кореневих виділеннях через декілька годин. Водні культури гірчиці і пшениці через корені можуть виділяти від 20 до 50% загального фотосинтетичного вуглецю. За період вегетації через корені рослин в навколишнє середовище може бути виділено до 30% і більше азоту (загального вмісту його в рослинах). Швидкість виділення і поглинання К, Na, Са, Co, J настільки велика, що рослина за період вегетації здатна поглинути і виділити в десятки разів більше цих елементів, ніж містити їх в собі в будь-який період часу. Показано, що близько 12% Са⁴⁵, який надійшов у рослину, виділилося кореневою системою.

Логічно виникає питання, яка доцільність виділення асимільованого вуглецю і раніше поглинутих елементів мінерального живлення?

Безперечно, що кореневі виділення рослин — джерело енергетичного матеріалу в ризосфері. По-перше, виділення можуть бути пристосувальною реакцією на змінені умови середовища. Помічено, що висихання грунту до початку в’янення рослин і наступний вплив його посилюють виділення амінокислот і відновлених сполук у рослин.

По-друге, виділення позаклітинних гідролаз у ризосферу свідчить про пристосування рослинних форм у процесі еволюції до використання деяких елементів мінерального живлення. Так, фосфатазна активність проявляється, головним чином, в зоні безпосереднього контакту кореневої системи з фосфорильованими сполуками.

Кількість виділених в грунт поживних речовин суттєво переважає рівень їхнього вмісту в самому корені. Цей феномен означає, що екскреторні процеси визначаються життєдіяльністю всього організму, а корінь виконує функцію органа виділення. Одним з найбільш переконливих підтверджень інтенсивного виділення коренями речовин є факти від’ємного балансу елементів живлення на останніх етапах онтогенезу рослин. Поглинуті коренями зольні елементи в кінці вегетації в значних кількостях повертаються в грунт (рослини можуть втрачати близько 38% К, 22% Са та до 10% Mg). Частина кореневих виділень реутилізується тією ж або поруч розташованою рослиною ценозу. Прямий обмін метаболітами коренів сусідніх рослин між собою відіграє, очевидно, провідну роль у взаємовідношеннях рослин фітоценозів. Такий взаємний хімічний вплив рослинних організмів відбувається, наприклад, за рахунок виділення рослинами антибіотиків, які пригнічують ріст мікрофлори:

·маразмінів — речовин в’янення, що впливають на вищі рослини;

·фітонцидів — пригнічують мікроорганізми;

·колінів — які негативно впливають на ріст та розвиток вищих рослин.

Хімічна взаємодія рослин в екосистемах та фітоценозах називається алелопатією. Термін алелопатія запропонував в 1937 р. Г. Моліш, який вивчав взаємозв’язки між вищими рослинами та мікроорганізмами. Вагомий внесок в розвиток вчення про хімічну взаємодію рослин зробили Г. Моліш, М.Г. Холодний, С.П. Костичев, Г. Грюмер, Б.П. Токін, А.М. Гродзинський, Е. Райс та ін. Хімічна природа фізіологічно активних речовин досить різноманітна: фенольні сполуки, ефірні олії, леткі терпени, глікозиди, смоли, алкалоїди, дубильні речовини тощо. Інколи фізіологічно активні речовини утворюються в рослині з неактивних речовин. Наприклад, в часнику знаходиться неактивна речовина алліїн, яка під впливом ферменту аллінази швидко перетворюється на алліцин (C₆H₁₀OS₂), який характеризується фітонцидними властивостями.

За даними А.М. Гродзинського, практично кожна рослина виділяє фізіологічно активні речовини. Він вводить поняття «алелопатичної активності", яке характеризується здатністю рослин нагромаджувати в довкілля певну кількість фізіологічно активних речовин.

З перших днів існування рослини, виділяючи перш за все коліни, створюють навкруг власної кореневої системи своє хімічне середовище. У кожної рослини своя алелопатична сфера. Для інших вона здебільшого шкідлива, а деяким звичним сусідам не тільки не заважає, а й корисна. Не останню роль відіграє алелопатія у процесі самозрідження дикорослих рослин. Чим густішим стає стеблостій, тим більший під ним вміст колінів. Але алопатична напруженість досягає такої межі, коли для одних екземплярів вміст колінів ще лишається оптимальним, стимулюючим, а на інші починає діяти згубно. Алелопатія посилює диференціацію, прискорює загибель частини рослин і поліпшує ріст тих, що лишаються.

Ніякого "добровільного» відмирання окремих рослин на користь існування інших особин того ж самого виду не існує. Внаслідок еволюції у багатьох рослин виробилася властивість підтримувати певний вміст колінів у середовищі. Коли вміст надто високий, рослини починають уповільнювати ріст, а разом з цим уповільнюється й продукування колінів, їх вміст стає меншим — ріст посилюється.

Вивчаючи хімічну взаємодію в фітоценозах, А.М. Гродзинський описав 15 різних механізмів алелопатичного впливу одних рослин на інші. Стало зрозумілим, що алелопатична взаємодія відбувається через грунт. Алелопатичний взаємовплив викликає структурно-функціональні зміни в життєдіяльності рослинного організму. Це явище слід враховувати в сільськогосподарському виробництві при розробці структури агрофітоценозів, для запобігання ґрунтовтоми в монокультурі, для боротьби з бур’янами, збудниками хвороб.

Як зазначалося, продукти виділення накопичуються в ризосфері. Тому вони можуть бути поживним субстратом для ризосферної і ґрунтової мікрофлори, тобто корені забезпечують її азотом і вуглецем в легкодоступній формі.

Кореневі виділення — важливе джерело енергетичного матеріалу для процесу не- симбіотичної азотфіксації. У вигляді кореневих виділень безпосередньо на процес азотфіксації витрачається від 25 до 37% вуглецю, фотосинтезованого рослиною. На основі цих даних зроблено висновок про те, що за рахунок трансформації вуглецю кореневого ексудату популяція азотфіксуючих бактерій отримує енергію для розвитку і процесу мікробіологічної фіксації вільного азоту атмосфери. Крім того, ризосферна мікрофлора забезпечує рослину і, насамперед, її корені вітамінами, потреба в яких не задовольняється досить слабким синтезом і недостатнім надходженням їх із надземних органів.

Отже, коренева ексудація — обов’язкова «стаття витрати" асиміпятів рослинами. Це важливий елемент біології грунту, який обумовлює розвиток специфічних типів ризосферних мікроорганізмів і відіграє суттєву роль у симбіотичних взаємовідносинах між вищими та нижчими організмами.