БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

СТЕБЛО

Загальна характеристика стебла, його функції

Стебло (caulis) - осьова, вегетативна, переважно надземна, радіально-симетрична опорна частина пагона, яка має необмежений верхівковий ріст, позитивний геліотропізм і негативний геотропізм, несе листки, бруньки та їх видозміни і приймає участь у транспорті речовин. Стебло складається з вузлів і міжвузлів. В залежності від ступеня витягування стебла можуть бути вкороченими і видовженими. Стебла, які можуть утворюватися лише одними вузлами називають вкороченими.

Стебло росте у довжину за рахунок верхівкових (в конусі наростання) і вставних, або інтеркалярних меристем. Несе на собі листки, бруньки і органи спороношення, а у покритонасінних рослин - квітки.

Основними функціями стебла - провідна і опорна. Провідна - стебло зв’язує надземні та підземні органи (корінь та листки), забезпечує низхідну та висхідну течії речовин. Опорна, або механічна функція полягає в тому, що стебло утримує у просторі всю надземну масу (листки, бруньки та бічні пагони).

До додаткових функцій стебла відносять: метамерну, асимілюючу, запасаючу, захисну, відновлення і розмноження.

Стебло метамірне, оскільки воно складається з частин, що повторюються: вузли з листками, бруньками, пагонами і меживузля - ділянки стебла між двома сусідніми вузлами. Отже, метамернафункція стебла пов’язана з формуванням однойменних органів (гілок і листків), що сприяє збільшенню сфери повітряного живлення рослини.

У первинній корі, молодих стебл, розвинена хлоренхіма і здійснюється фотосинтез, тобто вони певний час виконують асимілюючу функцію (наприклад, молоді стебла, кладонії, стебла сукулентів). Запасаюча функція - у паренхімі серцевини багаторічних рослин відбувається накопичення запасних поживних речовин (наприклад, стебла капусти кольрабі та цукрової тростини, бульби картоплі), а у сукулентів - вода (наприклад, у кактусів). Деякі рослини утворюють різні вирости (колючки, шипи), які захищають рослини від поїдання тварин, тобто виконують захисну функцію.

Функція розмноження та відновлення - стебла беруть участь у вегетативному розмноженні рослини, що пов’язано з наявністю бруньок відновлення (наприклад, кореневища, столони).

Форма стебла. Форма стебл зазвичай циліндрична, тобто характеризується радіальною симетрією, округла у поперечному перетині (наприклад, у більшості видів, злаки, ситники, деревні рослини тощо). Окрім того, за формою поперечного перетину стебла бувають: тригранні (наприклад, види роду осока), чотиригранні (наприклад, у видів родини губоцвітих), багатогранні (наприклад, у видів роду щавель), сплюснуте (наприклад, у опунції), крилате (наприклад, у чини), ребристе (наприклад, у селерових), порожнисте у міжвузлях (наприклад у злаків) тощо.

Зустрічаються стебла ребристі, борозенчасті, вузлуваті членисті, чотковидні. Ребристим називають стебло, якщо на його поверхні паралельно до поздовжньої осі проходять вузькі ребра, що чергуються з широкими заглибинами. У борозенчастого стебла, поздовжні борозенки не глибокі. У чотковидного стебла, сильно потовщенні ділянки розділені глибокими перетяжками (наприклад, у зигокактусів), а у членистого - слабо виражені перетяжки (наприклад, у солероса) Стебло вважають вузлуватим, якщо його діаметр у вузлах більший, ніж у міжвузлях (наприклад, у злаків). Крилатим називають стебло, у якого сильно розростаються два протилежних ребра.

У багатьох рослин форма стебла є їх систематичною ознакою.

За положенням у просторі стебла бувають: прямостоячі, висхідні, виткі, чіткі, повзучі, лежачі, сланкі тощо. Серед великого різноманіття стебл виділяють безлисті стебла, які зазвичай мають зелений колір і виконують функції листків (наприклад, у роду кактусів). Якщо безлисте стебло закінчується квіткою, або суцвіттям, то його називають стрілкою (наприклад, у кульбаби, цибулі). Стрілка - це сильно розвинене верхівкове міжвузля вкороченого пагона.

За ступенем розгалуження стебла поділяють на розгалужені та нерозгалужені.

За консистенцією стебла бувають: трав’янисті (наприклад, трав’янисті рослини), дерев’янисті (наприклад, дерева, чагарники, чагарнички), напівдерев’янисті (наприклад, деякі види полинів).

За наявністю опушення стебла бувають опушені та голі.

Голим, або гладким називають стебло, на якому немає ніяких виростів і на ньому зазвичай добре виражений восковий наліт (наприклад, молодило, товстянки тощо).

У багатьох рослин на поверхні стебла або його частини розвиваються різні придатки та вирости - шипи, волоски, виїмки, луски тощо.

Трихомами, або волосками називають різноманітні за формою, будовою та функціями вирости клітин епідерми рослин (наприклад, прості і залозисті волоски, лусочки, шипи тощо).

Емергенци - поверхневі вирости на стеблі, які утворюються епідермою і розміщеними під нею тканинами (наприклад, жалкі волоски кропиви, шипи троянд, малини, аґрусу та шипшини, гачки хмелю).

Лусочки та волоски різняться за будовою. Волоски можуть бути простими, розгалуженими, одноклітинними та багатоклітинними. Їх форма різноманітна. Наприклад, у кропиви, картоплі волоски прості, одноклітинні, загострені, а у дивини - розгалуженні, складаються з кількох одноклітинних ярусів, що розміщуються кільцями. Волоски виконують захисну функцію, тобто відбивають сонячні промені і цим оберігають рослину від надмірного перегріву та випаровування. Клітини волосків на ранніх стадіях живі, а потім відмирають і утворюють біло-сіровате опушення.

До багатоклітинних волосків епідерми відносять зірчасті волоски. У таких волосків численні осі однакової довжини відходять з однієї точки і розміщуються у одній площині.

Клітини залозистих волосків виробляють секрет, який при певних умовах виходить назовні. Кінець залозистого волоска розширений - головка. У м’яти головка багатоклітинна, а у герані, кропиви - одноклітинна.

Лусочки - різноманітні за розміром, багатоклітинні пластинки, які кріпляться до органу широкою основою за допомогою ніжки (наприклад, лусочки обліпихи та маслинки).

Волоски можуть відпадати при старінні органа, а можуть зберігатися протягом усього життя.

Опушеним - стебло, на якому міститься сукупність волосків. Опушення може бути рівномірним і нерівномірним. Виділяють декілька типів опушення в залежності від розмірів, форми, орієнтації по відношенню до поверхні органа та щільності розміщення волосків: оксамитове, павутинисте, повстисте, шовковисте, вовнисте, щетинисте, війчасте, лускоподібне та залозисте.

М’які, короткі волоски формують оксамитове опушення. Довгі, звивисті, тонкі, притиснуті до поверхні волоски утворюють павутинясте опушення. Розгалужені або прості, густо переплетені волоски формують повстисте опушення. М’які, довгі, притиснуті до поверхні волоски утворюють шовковисте опушення. Вовнисте - утворюють зігнуті, довгі волоски крізь які добре проглядається поверхня стебла. Щетинисте опушення утворюють рідкі, грубі і довгі волоски. Якщо довгі, прямі волоски розміщуються одним рядом по гранях стебла, то таке опушення називають війчасте. Лускоподібне опушення утворюють лусочки, а залозисте - залозисті головчасті волоски.

Розміри та тривалість життя стебла. Стебла рослин варіюють за розміром та віком.

Максимальну довжину (200....300 м) мають стебла пальм-ліан ротангів. У переважної більшості трав стебла невисокі (кілька десятків сантиметрів), проте є трави з висота стебла яких досягає 2 м і більше (наприклад, у кукурудзи, соняшника очерету звичайного тощо).

Багаторічне стебло дерев’янистих рослин , яке вкрите товстим шаром вторинних покривних тканин і утворює головну скелетну вісь називають стовбуром. Стовбур у дерев зберігається протягом всього життя , а у чагарників - значну кількість років.

За висотою стовбура виділяють дерева: першої величини (вище 25 м), другої величини (16-25 м) та третьої величини (5-15 м). Найвищими деревами землі є мамонтове дерево (80-100 (135) м), північноамериканські псевдо тсуги (100 м), секвоя вічнозелене (110-112 м), австралійські евкаліпти (біля 150 м).

Різним є діаметр стовбура у дерев. Наприклад, у баобаба та мамонтового дерева він становить 10-12 м, у дуба звичайного - 4 м, у тополі сріблястої - 2 м тощо.

Тривалість життя стебл різна. Виділяють два основних типи стебла: трав’янистий, який існує зазвичай один вегетаційний період, має слабке здерев’яніння і потовщення, сильно паренхіматезований і не має пери дерми; дерев’янистий - зазвичай багаторічний, потовщений невизначено довго і утворений здерев’янілими тканинами.

Вік стебла рослин-ефемероїдів становить 30...45 днів, у більшості трав - 120...150 днів, а у дерев - декілька сотень років (наприклад, яблуня - до 200, сосна - до 500 тощо). Стовбури деяких дерев живуть більше 1 тис. років (наприклад, секвої, тису, кипарису - 3...5 тис. років).

Рис. 3. Форма стебла: 1 - циліндричне, 2 - конічне, 3 - веретеновидне (валькувате), 4 - сплюснуте (еліптичне), 4а - сплюснуте (лінзовидне), 4б - сплюснуте (з виїмкою посередині), 4в - сплюснуте (двогостре), 5 - кулясте (сферичне), 6 - кутасте тригранне, 6а - чотиригранне, 6б - п'ятигранне, 6в - багатогранне, 7 - тупотрикутне, 8 - тупочотирикутне, 9 - увігнутотрикутне, 10 - увігнуточотирикутне, 11 - опуклотрикутне, 12 - сплюснутотрикутне, 13 - сплюснуточотирикутнє, 14 - сплюснутоввігнуточотирикутне, 15 - сплюснутоопуклочотирикутне, 16 - ребристе, 17-20 - борознисте, 21 - вузлувате, 22 - членисте, 23 - чотковидне.