БОТАНІКА. МОРФОЛОГІЯ РОСЛИН - О. А. Шевчук - 2014

НАСІНИНА

Насінина — генеративний орган у насінних рослин, який утворюється із насінного зачатка. Вона являє собою основний орган розмноження та розселення квіткових рослин і у типовому випадку складається із зародка, запасних поживних речовин та насінної шкірки (спермодерми). На місці відокремлення насінини від насіннєвої ніжки утворюється рубчик, поблизу якого міститься сім'явхід (мікропілярний отвір).

Зародок формується після завершення подвійного запліднення із зиготи. З заплідненого центрального ядра утворюється ендосперм. Насінна шкірка формується в результаті перетворень інтегументів насінного зачатка.

Рис. 18. Типи насіння: А- з ендоспермом, що оточує зародок - у маку; Б - з ендоспермом, що лежить поряд з зародком, - у пшениці; В - з периспермом - у куколя; Г - з ендоспермом, що оточує зародок і міцним периспермом - у перцю; Д - з запасаючими речовинами, що відклалися в сім’ядолях зародка - у гороху; Е - з ендоспермом і запасаючими продуктами, що відклалися в сім’ядолях зародка - у льону: 1 - спермодерма, 2 - ендосперм, 3 - корінчик, 4 - стебельце, 5 - брунечка, 6 - сім’ядоля (3-6 - зародок), 7 - оплодень, 8 - перисперм.

Розвиток зародка й ендосперму у різних рослин проходить неоднаково. У більшості випадків зигота (запліднена одним спермієм яйцеклітина) спочатку покривається порівняно товстою оболонкою, після чого настає період спокою. Період спокою для зиготи в різних рослин неоднаковий і продовжується від 3-4 годин до декількох місяців. Зигота після проходження періоду спокою (чи без нього) ділиться й утворює дві клітини. Одна з них, звернена до мікропіле, формує підвісок, який прикріплює зародок до стінки зародкового мішка. Клітини підвіска діляться в більшості випадків у поперечному напрямку. З іншої клітини розвивається зародок. Ця клітина ділиться двома взаємно перпендикулярними перегородками й утворює чотири клітини. Кожна з них ділиться ще раз, і утворюється вісім клітин. У результаті наступного поділу розвивається кулясте тіло зародка, що складається з дрібних клітин. Далі зародок на верхівці стає плоским, а з обох боків закладається два горбочки. У дводольних горбочки, симетрично розвиваючись, утворюють дві сім'ядолі. В однодольних одна зародкова сім'ядоля розвивається енергійніше, а інша відстає в рості. Асиметрично розвинена сім'ядоля продовжує свій ріст і займає верхівкове положення, а інша залишаєшся рудиментарною. У дводольних конус наростання стебла закладається між двома сім'ядолями, а в однодольних він зміщений. Він являє собою верхівкову бруньку зародка насіння. Між сім'ядолями і підвіском формуються підсім'ядольне коліно і зародковий корінець. Ендоспермрозвивається в зародковому мішку. Запліднене центральне ядро зародкового мішка не проходить періоду спокою, ділиться і дає початок триплоїдному ендосперму. За способом формування розрізняють три типи ендосперму: нуклеарний, целюлярний і проміжний.

При нуклеарному типі запліднене центральне ядро зародкового мішка багаторазово ділиться, і в порожнині зародкового мішка, у його цитоплазмі, формує безліч триплоїдних ядер. Спочатку ці ядра розташовуються уздовж стінки зародкового мішка. До цього часу в ньому накопичується велика кількість запасних поживних речовин. Клітинні стінки з'являються пізніше. Нуклеарний тип ендосперму є в однодольних і деяких дводольних.

Целюлярний тип ендосперму відрізняється тим, що клітинні перегородки (стінки) утворюються послідовно при кожному поділі. Целюлярний тип ендосперму зустрічається в самих високоорганізований двосім'ядольних.

Проміжний тип відрізняється від нуклеарного і целюлярного тим, що при первісному поділі зиготи на дві клітини відразу виникає перегородка між двома ядрами і зародковий мішок ділиться на дві асиметричні половини. При наступному поділі ядер перегородки між ними не утворюються. Вони формуються лише після того, як з'явиться достатня кількість ядер. Проміжний тип вважається примітивним і зустрічається у жовтецевих, німфейних і деяких представників розоцвітих.

У деяких рослин після запліднення ендосперм не утворюється. Його функцію виконує особлива тканина, що швидко розвивається і бере початок від нуцелуса, у клітинах якої накопичуються запаси поживних речовин. Ця тканина називається периспермом.

У багатьох рослин ендосперм і перисперм не розвиваються і запаси поживних речовин накопичуються у сім’ядолях, що розростаються. Насіння з ендоспермом утворюється у багатьох однодольних (тонконогові, лілійні). У дводольних насіння з ендоспермом має хурма, помідор, морква, коноплі, липа, виноград та ін. Насіння з периспермом зустрічається в лободових, тропічних німфейних, перцевих та ін. Насіння без ендосперму характерні для бобових, складноцвітих, хрестоцвітих, розоцвітих та ін. Насіння без ендосперму у однодольних мають частухові, стрілолист та ін. Насіння з ендоспермом і периспермом мають чорний перець, глечики жовті та ін. Насіння з недорозвинутим зародком утворюється у пшінки, окремих видів родин магнолієвих, лаврових, пальмових, лілійних.

В залежності від накопичених у насінині запасних поживних речовин розрізняють білкове (горох, квасоля), крохмалисте (пшениця, жито) та олійне насіння (соняшник, бавовник, льон та ін.).

Будова насіння з ендоспермом. Цей тип насінини складається з трьох частин: насінної шкірки, зародка й ендосперму. Насінна шкірка тут щільно зростається зі стінкою зав'язі, яка формує оплодень і утворюється плід зернівка.

Зародок складається з зародкової брунечки, з якої при проростанні насінини розвивається пагін. На відміну від більшості односім'ядольних, брунечка злаків досить розвинена і має зазвичай 2-3, а іноді і більше зародкових листків. Вони покриті зовнішнім ковпачковидним листком брунечки — колеоптилем, який їх захищає і відіграє важливу роль при проростанні насіння.

У зародку злаків є ще одна дуже важлива частина — щиток. Він розташовується збоку від зародкової брунечки і займає проміжне положення між зародком та ендоспермом. Морфологічно щиток являє собою перший лист зародкової брунечки, тобто сім'ядолю. Фізіологічна роль щитка — це всмоктування поживних речовин з ендосперму при проростанні насіння. На протилежному від щитка боці зародка знаходиться лусковидний відросток роговидної форми — епібласт. Є різні точки зору на походження та значення епібласта:

• Епібласт являє собою залишок другої сім'ядолі (якщо першою вважати щиток);

• Епібласт являє собою першу і єдину сім'ядолю, а щиток належить до осьових утворень;

• Епібласт являє собою складку тканини, яка утворилась внаслідок згинання осі зародка.

Гіпокотиль у злаків недорозвинений, а зародковий корінець (іноді 2-3 або багато) оточений спеціальним багатошаровим захисним чохликом — колеоризою, яка при проростанні набухає і утворює на поверхні всмоктуючі волоски. Корінець пронизує тканину колеоризи і виходить у ґрунт. Із зародкового корінця утворюється головний корінь рослини.

Існує також точка зору, за якою стверджується, що колеориза — це недорозвинений головний корінь, а ендогенні корінці, що її пробивають — додаткові за походженням.

В ендоспермі звичайно накопичуються запаси поживних речовин. Склад і співвідношення поживних речовин у ньому неоднакові. Наприклад, у пшениці крупноклітинний шар ендосперму запасає крохмаль і білок — клейковину, а дрібноклітинний шар ендосперму, розташований під насінною шкіркою, — білок (алейроновий шар).

Будова насіння без ендосперму і перисперму. Прикладом служить насіння квасолі, гороху, яблуні, соняшника та ін. Таке насіння складається з насінної шкірки і зародка. Запаси поживних речовин накопичуються в самому зародку, найчастіше в сім'ядолях.

Проростання насіння починається з активації в його тканинах ферментативних процесів, які полягають у перетворенні складних сполук у більш прості, доступні для засвоєння зростаючим зародком. Ферменти активуються за умов визначеного водного і температурного режиму та доступу кисню.

Будова проростка. При проростанні насінини з зародка розвивається проросток. Корінь проростка утворюється із зародкового корінця і перетворюється в головний корінь. На межі переходу кореня в стебло є коренева шийка. Коренева шийка виділяється потовщенням та темнішим забарвленням кори. Стеблова частина від кореневої шийки до сім'ядоль називається підсім'ядольним коліном (гіпокотиль).

Рис. 19. Проростання насіння і будова проростка: А (а-г); Б (а-в) - вівса; 1 - головний корінь; 2 - гіпокотиль; 3 - епікотиль; 4 - коренева шийка; 5 - сім’ядолі; 6 - верхівкова брунька, 7 - перший листок (листки); 8 - клеоптиль; 9 - зародкові корені.

Місце прикріплення сім'ядолі до стебла являє собою перший вузол. Частина стебла від сім'ядоль до вузла перших листків називається надсім'ядольним коліном (епікотиль) чи першим міжвузлям пагона. У багатьох дводольних рослин (горох, боби, дуб, грецький горіх та ін.) сім'ядолі насіння дуже великі, м'ясисті, при проростанні насіння вони не виносяться назовні. Залишаючись в землі, вони служать джерелом поживних речовин для проростків до тих пір, поки не утворяться корені та справжні листочки. У інших дводольних рослин (квасоля, соя, люпин, конюшина) сім'ядолі при проростанні насіння виносяться назовні — над землею, зеленіють і деякий час, до утворення справжніх листків, не тільки постачають проросткам поживні речовини, але й виконують функцію зелених листків. Насіння тих рослин, у яких сім'ядолі виносяться назовні, не повинне вноситися при посіві глибоко, тому що проростки не зможуть пробити товстий шар ґрунту і загинуть.