СОВРЕМЕННАЯ БОТАНИКА - П. РЕЙВН - 1990

РАЗДЕЛ IV. РАЗНООБРАЗИЕ

ГЛАВА10. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВЫХ СУЩЕСТВ

Родственные связи среди эукариот

Одна из часто используемых систем классификации делит организмы на пять царств: прокариотическое (Моnеrа, или бактерии) и четыре эукариотических (рис. 10-9). Бактерии резко отличаются от всех эукариот, так что выделение их в отдельное царство вполне оправданно. Что же касается эукариот, то взаимосвязи здесь гораздо менее ясны. Большинство типов и отделов (эквивалентные категории, имеющие разные названия у животных и растений, что, кстати, вносит путаницу в классификацию протистов) состоит целиком из одноклеточных организмов, которые удивительно разнообразны. Эти группы и, как будет показано, некоторые из связанных с ними многоклеточных линий составляют царство протистов (Protista).

Рис. 10-9. Одна из возможных схем эволюционных взаимосвязей между организмами. Сплошные линии показывают филогенетические связи, пунктирные — установление симбиотических отношений. Все эукариоты произошли от одной линии клеток, содержащих митохондрии, которым в свою очередь дали начало симбиотические бактерии. Из этой линии выводится все разнообразие одноклеточных протистов. Протисты, вступившие в симбиоз с разными группами фотосинтезирующих бактерий, дали начало нескольким разным линиям современных водорослей. От определенных групп одноклеточных протистов произошли грибы, растения и животные

Происхождение многоклеточности

В истории эукариот многоклеточные организмы возникали от одноклеточных предков неоднократно. В каждом таком случае предки, если они известны, относятся к царству протистов. Три группы многоклеточных являются особенно крупными и своеобразными. Это растения (Plantae), животные (Animalia) и грибы (Fungi), которых мы считаем отдельными царствами. К ним относятся почти исключительно многоклеточные организмы, хотя известны немногие одноклеточные грибы (дрожжи), происшедшие, вероятно, от многоклеточных предков. Растения, животные и грибы наверняка возникли от разных групп одноклеточных протистов. Они резко различаются по способу питания: растения сами производят свою пищу, животные ее заглатывают, а грибы выделяют пищеварительные ферменты, расщепляющие пищу вне организма, а затем абсорбируют (всасывают) ее.

Кроме этих основных групп многоклеточных, выделяемых в отдельные царства, имеются еще три отдела, в которых хорошо представлены многоклеточные организмы. Бурые водоросли являются исключительно многоклеточными, красные — почти полностью, а зеленые водоросли включают большое число и одноклеточных, и многоклеточных форм. Так как представители этих отделов способны к фотосинтезу и среди них немало многоклеточных, некоторые ученые считают, что их следует отнести к царству растений. Однако, поскольку красные и бурые водоросли не имеют общего предка с зелеными водорослями и растениями, такая точка зрения совершенно очевидно неверна с эволюционной точки зрения. Зеленые водоросли включают предков растений, но резко отличаются от любых современных форм последних (хотя бы водным образом жизни). По этим причинам мы предпочитаем признавать растения отдельным царством, а красные, бурые и зеленые водоросли относить к протистам. Хотя эти группы и отличаются большим количеством многоклеточных организмов, следует учесть, что большинство отделов и типов протистов также имеют по крайней мере несколько многоклеточных представителей.

Митохондрии и хлоропласт

Одним из наиболее значительных событий в эволюции эукариот было приобретение ими митохондрий и хлоропластов. Как показано в гл. 2, можно утверждать, что эти сложные органеллы имеют симбиотическое происхождение, что подтверждается их структурой и природой их наследственного аппарата. Митохондрии особенно похожи на прокариот, называемых пурпурными несерными бактериями (см. гл. 11). У этой группы плазматическая мембрана несет причудливые складки, пронизывающие всю цитоплазму и напоминающие кристы митохондрий. Имеется и биохимическое сходство.

Хлоропласты, по-видимому, представляют собой потомков по крайней мере трех разных групп симбиотических фотосинтезирующих аэробных бактерий. Разные отделы фотосинтезирующих протистов («водорослей»), очевидно, не всегда родственны друг другу и приобрели свои хлоропласты в далеком прошлом независимо и неодновременно. Некоторые из бактерий, вероятно связанные с происхождением хлоропластов, будут рассматриваться в гл. 11, 14 и 15.

Формальная классификация организмов

Ниже приводится краткий обзор использованной в этой книге системы классификации, в которой признается пять царств организмов (табл. 10-2).

Царство Моnеrа

В состав этого царства входят бактерии, т. е. прокариотические организмы без ядерных оболочек, пластид, митохондрий и жгутиков с (9+2)-структурой. У них одноклеточная или колониально-одноклеточная организация (см. рис. 10-4) без протоплазматических связей между клетками. Большинство групп питается абсорбционно, но некоторые фото- или хемосинтезирующие. Размножаются преимущественно клеточным делением, хотя у нескольких групп встречается генетическая рекомбинация. Передвигаются с помощью простых жгутиков или скольжением, или неподвижны. Подробно рассматриваются в гл. 11.

Таблица 10-2. Классификация живых организмов, которые традиционно относили к растениям (краткие описания этих групп см. Приложение А)

Прокариоты

Царство Моnеrа

Бактерии

Эукариоты

Царство Protista

Гетеротрофные протисты

Отдел Oomycota (оомицсты, или водные плесени) Отдел Chytridiomycota (хитридиомицеты)

Отдел Acrasiomycota (клеточные слизевики) Отдел Myxomycota (плазмодиальные слизевики)

Фотосинтезирующие протисты («водоросли»)

Отдел Chrysophyla (диатомовые и золотистые водоросли) Отдел Pyrrhophyta (динофлагелляты)

Отдел Euglenophyta (эвгленовые)

Отдел Rhodophyta (красные водоросли)

Отдел Pbaeopbyta (бурые водоросли)

Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли)

Царство Fungi

Грибы

Отдел Zygomycota (зигомицеты) Отдел Ascomycota (аскомицеты) Отдел Basidiomycota (базидиомицеты)

Царство Plantae

Моховидные

Отдел Bryophyta (моховидные)

Класс Hcpaticae (печеночники)

Класс Anthocerotae (антоцеротовые) Класс Musci (мхи)

Сосудистые растения Споровые

Отдел Psilotophyta (псилотофиты) Отдел Lycophyta (плауновидные) Отдел Sphenophyta (хвощевидные) Отдел Pterophyta (папоротники)

Семенные

Отдел Cycadophyta (саговниковые)

Отдел Ginkgophyta (гинкговые)

Отдел Coniferophyta (хвойные)

Отдел Gnetophyta (гнетовые)

Отдел Anthophyta (покрытосеменные, или цветковые) Класс Dicotylédones (двудольные)

Класс Monocotyledones (однодольные)

Царство Protista

Это царство (см. рис. 10-5) в принятом здесь объеме охватывает все организмы, раньше рассматривавшиеся как простейшие (одноклеточные «животные»), а также все традиционные «водоросли», за исключением «сине-зеленых», являющихся на самом деле одной из групп бактерий. Термин «водоросли» неформальный; он используется для обозначения фотосинтезирующих эукариот, не относящихся к растениям, и цианобактерий; почти все водоросли живут в воде. В царство протистов включаются также некоторые гетеротрофные организмы, в том числе водные плесени и родственные формы (отдел Oomycota), хитридиомицеты (отдел Chytridiomycota), клеточные слизевики (отдел Acrasiomycota) и плазмодиальные слизевики (отдел Myxomycota). Эти четыре группы традиционно относили к грибам.

Репродуктивные циклы представителей этого царства разнообразны, но в типичном случае включают и клеточное деление, и половое размножение. Протисты передвигаются с помощью жгутиков или ресничек, имеющих (9+2)-структуру, или путем амебоидного движения; могут быть и неподвижными. Преимущественно одноклеточные их группы, включенные в эту книгу, рассматриваются в гл. 14, а три важнейшие группы водорослей — зеленые, бурые и красные — в гл. 15. Гетеротрофные протисты, известные под названием простейшие (Protozoa), которых традиционно относят к животным, в этой книге не обсуждаются.

Таким образом, протисты — это весьма неоднородная группа одноклеточных, колониальных и многоклеточных эукариот, не имеющих отличительных признаков животных, растений или грибов.

Царство Animalia

К этому царству относятся многоклеточные организмы с лишенными оболочки эукариотическими клетками без пластид и фотосинтетических пигментов. Питание осуществляется в основном путем заглатывания пищи и переваривания ее во внутренней полости, но некоторые формы пищу абсорбируют, а у ряда групп нет внутренней пищеварительной полости. Уровень организации и дифференцировки тканей у сложно устроенных животных намного превосходит известный у других царств, что в первую очередь объясняется развитием сложных сенсорной и нейромоторной систем. Подвижность организмов (или, у сидячих форм, их частей) обусловлена сократимыми фибриллами. Размножение преимущественно половое. Животные рассматриваются в этой книге только с точки зрения некоторых их взаимоотношений с растениями и другими обсуждаемыми здесь организмами.

Царство Fungi

Грибы (см. рис. 10-6) — неподвижные нитчатые эукариоты без пластид и фотосинтетических пигментов, абсорбирующие питательные вещества из мертвых или живых организмов. Грибы традиционно относили к растениям, но сейчас уже не осталось сомнений в том, что они являются независимой эволюционной линией. Кроме нитчатой структуры, грибы практически не имеют ничего общего ни с одной из групп, относимых к водорослям. Их клеточные оболочки имеют хитиновый матрикс, структуры, в которых формируются споры, часто сложно устроены. Репродуктивные циклы грибов, которые также могут быть весьма непростыми, обычно включают как половые, так и неполовые процессы. Этому царству посвящена гл. 13.

Царство Рlаntае

Это царство объединяет моховидных (мхи, печеночники, антоцеротовые) и девять отделов сосудистых растений — фотосинтезирующие организмы, приспособленные к жизни на суше. Их предками были специализированные зеленые водоросли. Все растения многоклеточные и состоят из эукариотических клеток с вакуолями и целлюлозными клеточными оболочками. Главный способ питания — фотосинтез, хотя некоторые виды стали гетеротрофными. В ходе эволюции растений на суше происходила их структурная дифференцировка с тенденциями к развитию специализированных фотосинтезирующих, заякоривающих и опорных органов (см. рис. 10-7). У более сложно устроенных групп такая организация привела к появлению особых ассимиляционных, проводящих и покровных тканей. Размножение растений преимущественно половое с чередованием гаплоидного и диплоидного поколений. У более продвинутых представителей царства гаплоидное поколение (гаметофит) в ходе эволюции редуцировалось. Моховидные рассматриваются в гл. 16, а сосудистые растения в гл. 17, 18 и 29.