МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 3. СИСТЕМАТИКА

ЦАРСТВО ХРОМИСТЫ — CHROMISTA. НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ — ALGAE

Традиционно для обозначения группы фотосинтезирующих низших растительных организмов, живущих в воде и сырых местах, употребляется не таксономическая единица, а биологическое понятие — «водоросли». Всех обитателей водоемов разделяют на две экологические группы: водоросли, живущие в толще воды на глубине до 100 м, составляют фитопланктон, а растения, прикрепленные к донному субстрату, фитобентос. Среди настоящих водорослей, живущих вне водоемов, различают аэрофиты, обрастающие сырые предметы, деревья, строения, и почвенные водоросли.

Фотосинтезирующие протисты составляют неформальную группу настоящих (талломных) водорослей. Их тело — таллом, или слоевище, микро- или макроскопических размеров, чаще без настоящих тканей и органов, иногда дифференцировано на листовидные и стеблеобразные части. Жизненные формы по своей организации разнообразны: неклеточные, одноклеточные, колониальные, многоклеточные нитчатые, пластинчатые, ветвистые и др.

Клетки настоящих водорослей во многом сходны с клетками высших растений, однако имеются некоторые отличительные особенности:

• ядер может быть много;

• оболочка обычно ослизняется, содержит, помимо пектиновых веществ, целлюлозы и гемицеллюлозы, также белки, хитин, кремнезем, карбонат кальция;

• пигменты сосредоточены в хроматофорах — пластидах разнообразной формы, ограниченных 2 — 4-слойной мембраной, иногда с белковыми тельцами — пиреноидами, вокруг которых концентрируются запасные вещества;

• наряду с фотосинтезирующими хлорофиллами «а», «Ь» и каротиноидами, в хроматофорах обычно содержатся хлорофиллы «с», «с1» и специфические пигменты, придающие таллому характерную окраску;

• вакуоли бывают с клеточным соком, с кристаллами гипса, а также пульсирующие, или сократительные, способствующие передвижению клеток;

• у некоторых водорослей имеется красный «глазок» — органоид, реагирующий на освещение;

• для некоторых характерны жгутики, обеспечивающие передвижение.

Строение клетки водорослей показано на примере одноклеточной зеленой водоросли хламидомонады (рис. 3.106).

Рис. 106. Строение и жизненный цикл хламидомонады: А — бесполое размножение; Б — половой процесс; 1 — вегетативная особь; 2 — образование зооспор; 3 — зооспора; 4 — образование гамет; 5 — копуляция 1амет (гетерогамия); 6 — зигота; 7 — прорастание зиготы; а — жгутики; б — цитоплазма; в — ядро; г — хроматофор с фотосинтезирующими мембранами; д — пиреноид; е — пульсирующая вакуоль; ж — красный глазок

Размножаются водоросли вегетативно, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется прямым делением, у колониальных — распадом колоний, у нитчатых — кусочками таллома. Бесполое размножение обеспечивают двужгутиковые зооспоры, лишенные клеточной оболочки, или неподвижные бесжгутиковые апланоспоры. Половой процесс заключается в слиянии (копуляции) гамет. Они образуются в одноклеточных гаметангиях, не имеют оболочки, снабжены двумя жгутиками.

Зигота, образующаяся при слиянии гамет, покрывается толстой оболочкой, накапливает питательные вещества и прорастает сразу же или после периода покоя. При прорастании зиготы в одних случаях происходит редукционное деление ядра и развиваются гаплоидные растения, в других случаях ядро зиготы делится митотически и развиваются диплоидные растения.

Форм полового процесса у водорослей несколько: хологамия. изогамия, гетерогамия, оогамия, конъюгация (см. рис. 2.3, 3.106. 3.107. 3.108).

Рис. 3.107. Жизненный цикл нитчатой зеленой водоросли — улотрикса: А — бесполое размножение; Б — половое воспроизведение; 1 — материнская особь; 2 — образование зооспор в зооспорангиях; 3 — выход зооспор; 4 — новые особи; 5 — образование гамет в гаметангиях; 6 — выход гамет; 7 — слияние изогамет; 8 — зигота;

9 — прорастание зиготы

Классификация. Совершенной, единой классификации настоящих водорослей пока нет, но общепринято их подразделение на отделы по окраске таллома. Цвет таллома зависит от набора и количественного преобладания определенных групп пигментов в хроматофорах. В настоящее время альгологи выделяют пять отделов (табл. 3.1, стр. 118).

Сравнительная характеристика отделов Бурые водоросли — Phaeophyta и Зеленые водоросли — Сhlorophyta представлена в таблице 3.4. Строение некоторых представителей этих отделов и циклы их развития показаны на рис. 3.106, 3.107, 3.108, 3.109.

Значение водорослей велико и разнообразно. Они поддерживают постоянный состав атмосферы, обогащают водоемы кислородом, являются их биологическими очистителями, составляют пищу и защиту водным обитателям, используются как корм, удобрение, как сырье в пищевой, фармацевтической промышленности, в медицине, технике и др. Зеленые, сине-зеленые и красные микроводоросли имеют биомассу, которая отличается пластичностью, ценным химическим составом, технологичностью, высоким коэффициентом утилизации световой энергии, экологической чистотой. Путем управляемого биосинтеза (фотобиотехнологии) из биомассы водорослей производится ряд продуктов: нативная биомасса, кормовые и пищевые добавки, клей «Фитон» для дражирования семян сельскохозяйственных культур, бактерицидно-регенерирующая мазь, лекарственные препараты, натуральные красители и др. Филлофора, анфелъция, грацилярия и другие представители отдела Красные водоросли — источники лигнина и фикоколлоидов — агара и агароида.

Рис. 3.108. Жизненный цикл нитчатой зеленой водоросли — спирогиры: 1 — фрагмент таллома; 2 — сближенные гетероталлические нити; 3 — начало конъюгации; 4 — образование зиготы; 5 — деление зиготы; 6 — прорастание гаплоидной клетки в вегетативную особь; а — оболочка клетки; б — цитоплазма; в — ядро; г — спиральный хроматофор; д — пиреноиды

Рис. 3.109. Представители бурых водорослей и жизненный цикл ламинарии: А — фукус; Б — саргассум; В — нереоцистис; Г — макроцистис; Д — ламинария пальчатая; Е — ламинария сахарная и цикл ее развития; 1 — зрелый спорофит (а — листовидная пластинка; б — стволик, или ножка, с ризоидами; в — зооспорангии с зооспорами); 2 — женская зооспора и ее прорастание; 3 — мужская зооспора и ее прорастание; 4 — женский гаметофит; 5 — оогоний; 6 — яйцеклетка; 7 — мужской гаметофит; 8 — антеридий; 9 — сперматозоиды; 10 — зигота и ее деление; 11 — развивающийся спорофит

Таблица 3.4. Характеристика отделов Бурые водоросли и Зеленые водоросли

Показатели

Бурые водоросли —Phaeophyta

Зеленые водоросли — Chlorophyta

1

2

3

Количество видов, распространение, местообитание

Около 1500 видов, обычно в холодных морях, на каменистых прибрежных субстратах

Около 7000 видов; в пресных, реже соленых водоемах, на грунте, в грунте, на стволах деревьев, на снегу; в составе лишайников

Уровень организации

Одно- и многоклеточные с мелким или крупным талломом из ложных, реже — истинных тканей

Одно- и многоклеточные, колониальные, неклеточные

Доминирующее поколение

Диплоидное, реже — гаплоидное

Гаплоидное

Строение клетки

Химический состав оболочки

Матрикс слизистый, пектиново-гемицеллюлозный; фибриллы целлюлозные

Матрикс слизистый, пектиново гемицеллюлозный; фибриллы из целлюлозы, ксилана, маннана и др. полисахаров

Структура хроматофора

Покрыт системой мембран, соединенных с мембраной ядра. Пиреноид почковидный, выступающий из хроматофора

Оболочка двухмембранная. Пиреноиды пронизаны тилакоидами. Имеется глазок

Пигменты

Хлорофиллы «а», «с»; Р!-каротин, ксантофиллы, фукоксантин

Хлорофиллы «а»,«b»; α- и β-каротин, лютеин, неоксантин, др. каротиноиды

Вещества запаса, локализация

Ламинарии, хризоламинарин, маннит, масло — в цитоплазме

Крахмал — в цитоплазме, в матриксе и пиреноидах хроматофора

Вакуоли

С клеточным соком, содержащим танидоподобное вещество — фукозан

С клеточным соком, а также пульсирующие, регулирующие осмос

Гаметангии

Одно- или многоклеточные с одной или многими гаметами

Обычно одноклеточные с одной или многими гаметами

Оогамия

Происходит чаше всего вне оогония

Происходит в оогонии

Зооспорангии, зооспоры

Одноклеточные с (n) и многоклеточные с (2n) зооспорами

Обычно одноклеточные с (n) зооспорами, реже — с аплано- спорами

Некоторые представители, их экология, значение, использование

Ламинария — распространена в северных морях, содержит ламинарии, маннит, фруктозу, белки, витамины, йодисто-бромистые соли, калий, натрий, кальций, магний, фосфор, альгиновую кислоту, альгинаты, микроэлементы. Используется

Хлорелла — одноклеточная безжгутиковая водоросль пресных водоемов, влажного грунта, стволов деревьев; вступает в симбиоз с грибами, формируя слоевище лишайников; культивируется как белково-витаминное сырье

в пищевой и текстильной отраслях промышленности; в медицине порошок рекомендуется при нарушении обмена веществ, склерозе, запорах, проктитах, заболеваниях щитовидной железы и желудочно-кишечного тракта Фукус используют как удобрение, корм животным, сырье при получении агар-агара для пищевой промышленности, микробиологии и др.

Улотрикс — нитчатая, донная водоросль пресных текучих водоемов

Хламидомонада — одноклеточная, двужгутиковая водоросль мелких загрязненных водоемов

Спирогира — нитчатая водоросль со спиральным хроматофором, образующая слизистую пленку на поверхности пресных водоемов

Вольвокс — колониальная водоросль в форме полого шара со слизью, заселяющая пресные, стоячие водоемы