МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 2. МОРФОЛОГИЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ

МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

ПЛОД (FRUCTUS)

Плод образуется из зрелого гинецея, иногда при участии других структур цветка. Плод состоит из семян и околоплодника, или перикарпия. Структура околоплодника обычно однородна или подразделяется на слои; экзокарпий, мезокарпий и эндокарпий. Если в образовании околоплодника участвовали только стенки верхней завязи, то плод называется настоящим. Если после оплодотворения, кроме завязи, преобразуется и разрастается цветоложе, части околоцветника, гипантий, то плод условно считается ложным. На основании этого плоды, образованные нижней завязью, относят к ложным плодам.

Плоды весьма разнообразны по форме, размерам, опушенности, окраске, а также признакам, обеспечивающим формирование, развитие, созревание и распространение семян. В основу классификации плодов положены морфогенетические и морфологические характеристики. В основе морфогенетической классификации лежит подразделение:

• по типу гинецея, из которого формируется плод (апокарпные, монокарпные, ценокарпные и псевдомонокарпные);

• по положению завязи — плоды из верхней, нижней и полунижней завязи.

В качестве морфологических признаков учитывается:

• консистенция околоплодника (плоды сухие и сочные);

• количество семян (плоды односеменные и многосемейные);

• способ высвобождения семян (плоды, вскрывающиеся самостоятельно, невскрывающиеся и распадающиеся).

Эволюция плодов шла от апокарпных — к ценокарпным; от раскрывающихся — к нераскрывающимся; от сухих — к сочным. Наиболее примитивным считается апокарпный сухой многосеменной раскрывающийся плод — многолистовка, исходный для остальных типов плодов.

Плоды монокарпные, или простые (рис. 2.34).

Образуются из монокарпного гинецея. Подразделяются на сухие и сочные.

Рис. 2.34. Плоды монокарпные: 1 — листовка; 2 — орешек; 3 — боб; 4 — членистый боб; 5 — костянка: а — экзокарпий; б — мезокарпий; в — эндокарпий (косточка); г — семя

Сухие

Листовка — вскрывается по брюшному шву, семян много (сокирки, лавр)

Орешек — невскрывающийся односеменной (кровохлебка, манжетка)

Боб— вскрывающийся по брюшному и спинному швам, семян много, изредка — одно, они прикрепляются к створкам (горох, соя, термопсис)

Членистый боб— распадается поперек на членики (вязель, копеечник)

Сочные

Костянка — не вскрывается, семя одно, в околоплоднике хорошо различимы экзо-, мезо- и эндокарпий, или косточка (вишня, слива)

Плоды апокарпные (сложные, или сборные) (рис. 2.35)

Кис. 2.35. Плоды апокарпные: 1 — 3 — многолистовки; 4 — многосемянка; 5 — многоорешек; 6 — многокостянка; 7 — фрага; 8 — цинародий

Образуются из апокарпного гинецея, бывают сухие и сочные, настоящие и ложные. Состоят из плодиков, число которых обычно соответствует числу плодолистиков (простых пестиков) апокарпного гинецея. При описании характеризуются морфологические признаки плодиков как монокарпиев.

Сухие плоды: многолистовка (аконит, дельфиниум), многоорешек (лапчатка), многосемянка (лютик).

Сочные плоды: многокостянка — плодики сидят на выпуклом цветоложе и при созревании более или менее легко от него отделяются (малина); сочная многолистовка (лимонник).

При участии гипантия образуются апокарпные сложно-ложные плоды (рис. 2.35, 5,7, 8). К ним относятся: фрага, или земляничина (клубника), многоорешек (лотос), цинародий (шиповник) и некоторые др.

Плоды ценокарпные

Образуются из ценокарпнош гинецея, верхней или нижней завязи. Плодолистиков 2 и более, сросшихся в различной степени. Некоторые морфологические группы ценокарпиев охарактеризованы ниже.

Ценокарпные сочные, многосеменные, невскрывающиеся (рис. 2.36).

Рис. 2.36. Плоды ценокарпные: 1,2 ягоды верхняя и нижняя; 3 — померанец; 4 — тыквина; 5 — яблоко; 6 — ценокарпная костянка; 7 — 14 — коробочки; 15 — 17 — стручок, стручочек, членистый стручок; 18 — двумерикарпий; 19 — ценобий

Ягода. Бывает настоящая — из верхней завязи (томат, картофель, ландыш) и ложная — из нижней завязи, в образовании которой принимает участие цветоложе и другие части цветка (черника, банан, крыжовник, кофе).

Померанец, или гесперидий (цитрусовые) — из верхней завязи, экзокарпий кожистый, желто-оранжевый, с эфирномасличными вместилищами; мезокарпий губчатый белый; эндокарпий — из крупных сочных клеток.

Тыквина (тыквенные) — из нижней завязи, экзокарпий более или менее твердый, а мезо- и эндокарпий — мясистые.

Яблоко (яблоня, груша, айва) — образуется из нижней завязи при разрастании гипантия. На число плодолистиков (их 5) указывает количество односеменных гнезд. Эндокарпий — в виде хрящеватых стенок каждого гнезда, мезокарпий мясистый, экзокарпий кожистый, покрыт кутикулой. Различают ягодообразное яблоко (рябина, арония) и костянковидное яблоко (боярышник) — стенки завязи плодолистиков преврашаются в косточковые покровы, а гипантий превращается в мясистую часть плода.

Ценокарпная костянка, или пиренарий — это костянка с несколькими косточками. Может образовываться из верхней (крушина) или нижней (бузина, калина, толокнянка, женьшень) завязи.

Ценокарпии сухие, многосеменные, вскрывающиеся (рис. 2.36, 7-16)

Коробочка. Бывает из верхней завязи (лилейные, норичниковые, пасленовые, подорожниковые, маковые, гвоздичные) и из нижней завязи (колокольчик, ирис). Количество плодолистиков, участвующих в образовании коробочки, определяется по числу гнезд, перегородок, створок, зубчиков, а также швов или ребрышек на околоплоднике. Коробочки различаются формой, размерами и способом вскрытия околоплодника. Например, растрескивание вдоль перегородок (зверобой, табак), путем разрыва гнезд (хлопчатник, тюльпан, лук), обламыванием створок (дурман, вереск), дырочками (мак), крышечкой (белена, подорожник), зубчиками (гвоздика) и другим образом.

Стручок образуется из верхней завязи, двумя плодолистиками, которые срастаются краями, формируя «рамку» с ложной, пленчатой

перегородкой и семенами, расположенными в один или несколько рядов. Вскрываются снизу-вверх по двум швам, реже не вскрываются. Бывают стручки, распадающиеся поперек на членики. Они относятся к дробным плодам и называются членистыми стручками (дикая редька). Стручочек — стручок, у которого длина и ширина приблизительно равны (ярутка, пастушья сумка). Стручки и стручочки характерны для сем. капустные.

Ценокарпии сухие, распадающиеся, или дробные(схизокарпии) (рис. 2.36, 18, 19)

При созревании распадаются пополам, радиально или продольно на полуплодики — мерикарпии или доли — эремы. Их число соответствует числу плодолистиков. Из верхней завязи образуются: дробная коробочка, или регма (сем. молочайные), калачик (сем. мальвовые), четырех- орешек, или ценобий (сем. губоцветные). Из полунижней и нижней завязи образуются: двумерикарпий, или вислоплодник (сем. зонтичные), двукрылатка (сем. кленовые), двулистовка (сем. кутровые).

Ценокарпии сухие, односеменные, невскрывающиеся(псевдомонокарпии) (рис. 2.37)

Рис. 2.37. Плоды псевдомонокарпные: 1 — орех; 2 — желудь; 3 — семянка; 4 — семянка с хохолком; 5 — зерновка; 6 — 8 — крылатки; 9 — псевдомонокарпная костянка

Образуются из ценокарпного гинецея, в котором после оплодотворения развивается лишь один плодолистик и обычно один семязачаток.

Орех — образуется из нижней или верхней завязи, несколькими плодолистиками, содержащими по одному семязачатку. Полноценно развивается только одно семя, а перегородки между гнездами редуцируют. Околоплодник деревянистый (лешина) или кожистый (липа). Часто при плодах имеются листовидные прицветники, как, например, плюска у лещины.

Желудь — образован тремя плодолистиками, нижней завязью, околоплодник кожистый. Имеется чашевидная плюска (дуб), образующаяся из расположенных черепитчато, сросшихся, кожистых листочков.

Семянка образована двумя плодолистиками, нижней завязью, околоплодник кожистый (сем. сложноцветные). Иногда имеется перистый хохолок и тогда семянка называется летучкой (одуванчик, мать- и-мачеха).

Зерновка (сем. злаки) образована двумя плодолистиками, верхней завязью, развивается одно семя, околоплодник пленчатый, плотно прилегающий или срастающийся с кожурой семени.

Крылатка образована двумя плодолистиками, верхней завязью, по краям околоплодника имеется пленчатая окраина (береза, вяз).

Если цветки собраны в плотное соцветие и при формировании плода ось соцветия, плодоножки, прицветники становятся сочными, срастаются с плодиками, а иногда и между собой, то образуются соплодия (шелковица, ананас, инжир).

В процессе естественного отбора у сухопутных растений выработалось много приспособлений для распространения семян и плодов, сохранению и расселению вида. Различают два способа распространения — с помощью природных факторов (ветер, вода, животные) и разбрасывание собственными силами. Так, ветром разносятся семена мельчайших размеров, семена с парусными приспособлениями — хохолками, крыльями, летучками, растения шаровидной формы, получившие название «перекати-поле», и др. Пример самораспространения семян — отскакивание их от земли, выталкивание с силой при созревании плодов, самозарывание в землю и др. (рис. 2.38). Млекопитающие, птицы, насекомые переносят ярко окрашенные, липкие, цепляющиеся семена и плоды.

Рис. 2.38. Плоды и семена с приспособлениями для распространения: А — с летучками из волосков; Б — с крыловидными выростами; В — с прицепками; Г — плоды с приспособлениями для механического выбрасывания семян