МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 2. МОРФОЛОГИЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ

МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ

Основным генеративным органом покрытосеменных растений является цветок, образующийся из генеративной почки. Цветки могут располагаться поодиночно на верхушке стебля, в пазухах листьев, но чаще они собраны на специализированном побеге и формируют соцветие.

СОЦВЕТИЕ (INFORESCENTIA)

Соцветие — это генеративный побег с цветками и прицветными листочками. Соцветие имеет главную ось и боковые оси первого, второго и последующих порядков. Цветки могут быть с цветоножками или без цветоножек (сидячие), иметь зеленые или видоизмененные прицветники, или кроющие листья.

В основе различных классификаций и морфологических характеристик типов соцветии лежат следующие признаки:

• местоположение на побеге (соцветия верхушечные и пазушные);

• способ нарастания побегов (соцветия моноподиальные и симподиальные);

• степень и порядок ветвления побега (соцветия простые, сложные, комбинированные однородные и неоднородные);

• наличие или отсутствие и характер прицветников (олиственные соцветия с зелеными прицветниками — фрондозные, а с чешуевидными прицветниками — брактеозные; безлистные, или голые, соцветия — с редуцированными прицветниками или без них);

• пол цветков, входящих в соцветие (соцветия моногамные — пестичные, или женские; тычиночные, или мужские; и полигамные — с однополыми и обоеполыми цветками);

• активность апекса (соцветия верхоцветные, закрытые, или определенные, если верхушка побега рано прекращает расти, заканчивается цветком, который распускается раньше нижележащих цветков; соцветия бокоцветные, открытые, или неопределенные, если главная ось обладает неограниченным ростом, не оканчивается цветком, цветки распускаются последовательно снизу-вверх).

Для моноподиальных, или ботриоидных, соцветий характерно боковое ветвление и моноподиальное нарастание.

Простые моноподиальные соцветия бывают открытые или закрытые, с цветками сидячими или на цветоножках (рис. 2.18, 1 — 8). Назовем наиболее широко распространенные соцветия. Кисть — главная ось удлиненная, цветки очередные на цветоножках; кисть бывает односторонняя, двусторонняя, плотная, рыхлая, прерывистая, прямостоячая, повислая и т. д. Колос — главная ось удлинена, цветки сидячие, очередные (подорожник). Початок — главная ось удлиненная, утолщенная, цветки сидячие (аир). Сережка — главная ось поникающая, опадающая, цветки сидячие, однополые. Зонтик — главная ось сильно укорочена, цветоножки примерно одинаковые, выходят как бы из одной точки (вишня, лук). Щиток — главная ось более или менее хорошо развита, цветки очередные, цветоножки у нижних цветков длиннее, чем у верхних, из-за чего цветки находятся почти на одном уровне (груша, боярышник). Головка — главная ось укорочена, утолщена, цветки на очень коротких цветоножках (клевер). Корзинка — главная ось горизонтально разрастается в общее ложе, цветки мелкие, сидячие, с характерными типами венчиков (сем. астровые).

Сложные моноподиальные однородные соцветия (рис. 2.18,9 — 12) — от главной оси отходят боковые оси второго и последующих порядков с цветками или частными (элементарными) моноподиальными соцветиями (двойная кисть).

Рис. 2.18. Соцветия. 1— 8 — простые ботриоидные: кисть (1), колос (2), початок (3), сережка (4), зонтик (5), щиток (6), головка (7), корзинка (8); 9 —12 — сложные ботриоидные однородные: метелка (9), сложный зонтик (10), сложный колос (11), сложный щиток (12); 13 —16 — сложные ботриоидные неоднородные: метелка зонтиков (13), кисть корзинок (14), колос корзинок (15), щитковидная метелка корзинок (16); 17 — 22 — цимоидные: простой монохазий (17), завиток (18), извилина (19), дихазий (20), плейохазии (21, 22); 23 — тирс — метелка из дихазиев; а — главная ось; б — цветоножка; в, г, д — боковые оси первого и последующих порядков; е — цветки; ж — прицветники

Метелка — на длительно растущей главной оси находятся обильно ветвящиеся оси последующих порядков, несущие цветки, кисти (кистевидная метелка) или щитки (щитковидная метелка). Сложный зонтик собран из простых зонтиков, или зонтичков (сем. сельдерейные). Сложный колос состоит из элементарных соцветий — колосков (сем. злаки). Сложный щиток состоит из простых щитков (сем. розоцветные — рябина, арония).

Примерами сложных моноподиальных неоднородных (агрегатных) соцветий (рис. 2.18, 13 — 16) служат: метелка зонтиков, кисть корзинок, колос корзинок, щитковидная метелка корзинок, метелка сложных колосков.

Для симподиалъных, или цимоидных, соцветий характерно боковое ветвление и симподиальное нарастание. Они обычно закрытые, так как рано образующийся верхушечный цветок прекращает развитие главной оси. Рост соцветия продолжает нижележащий боковой или боковые побеги последующих порядков, которые тоже заканчиваются цветками. Цимоидные соцветия подразделяются на следующие морфологические типы: монохазии, дихазии, плейохазии (рис. 2.18,17 — 22). Простой монохазий — боковая ось одна или очередных осей две (лютиковые). Сложный монохазий — боковых осей несколько, каждая ось дает начало только одной перерастающей оси следующего порядка. Разновидностями сложного монохазия являются завиток, извилина, клубок. Завиток, или улитка — боковые оси второго и последующих порядков направлены в одну сторону (картофель, белена). Клубок — боковые оси завитка сильно укорочены, цветки скучены (свекла). Извилина — боковые оси второго и последующих порядков направлены в разные стороны (ирис, гладиолус). Дихазий, развилина, или полузонтик —две боковые оси второго и последующих порядков расположены супротивно (сем. гвоздичные). Плейохазий, или ложный зонтик — боковые оси второго порядка расположены мутовчато, несут цветки, дихазии или монохазии (сем. молочайные, кутровые). Ложные мутовки — это плейохазии или дихазии с короткими цветоносами, расположенные вокруг стебля в одной плоскости (сем. губоцветные).

Тирсы, или комбинированные неоднородные соцветия (рис. 2.18,23), характеризуются тем, что главная ось нарастает моноподиально, а боковые — симподиально, и степень разветвления боковых осей от основания соцветия к его верхушке снижается. Тирсы могут быть закрытыми и открытыми, с очередным и супротивным расположением частных соцветий. Примерами морфологических вариаций тирса служат: кисть завитков (конский каштан), кисть двойных извилин (норичник); щитковидный тирс (лапчатка прямостоячая), колосовидный тирс (коровяк), сережковидный тирс (береза, дуб), зонтиковидный тирс (герань), плейотирс (крапива).