ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

ВСТУП

Гетерофілія виявляється в широкого кола судинних рослин. Явище гетерофілії - формування на одному стеблі листків різної форми, яке супроводжується змінами структурно-функціональної організації листків і стебел. Зміна форми листків - це вияв пластичності їхнього росту на всіх рівнях організації: починаючи зі зміни напрямку поділу клітин і закінчуючи змінами на субклітинному та молекулярному рівнях.

Такі зміни найбільш чітко виявлені у вищих водних рослин, у яких частина листків і стебел знаходиться у воді, а частина - над водою. Мінливість форми листків і структурно-функціональної організації клітин цього органу виявляється як явище гетерофілії. Рослини, які зростають у воді чи на суходолі, постійно взаємодіють з іншими видами ценозу та зазнають впливу оточуючого середовища: температури, вологості грунту та повітря, вітру, складу ґрунту, газового середовища та ін. Потенційна стійкість рослин в онтогенезі та фізіологічні відповіді рослини на дію зовнішніх факторів виявляються в пластичності фенотипу, що зумовлено відповідними змінами генотипу, який реагує на оточуюче середовище (Кордюм и др., 2003). Погляди про виникнення гетерофілії різнобічні. Деякі автори вважають, що найчастіше гетерофілія виявляється як прояв стійкої генетичної програми, в якій ювенільні листки відрізняються від зрілих листків (гетеробластний розвиток листків) (Briggs, Walters, 1984; Kerstetter, Poethig, 1998). Інші дослідники дотримуються думки, що гетерофілія виникає за дії екстремальних умов, коли раптово відбувається зміна оточуючого середовища для різних частин рослини (Kerstetter, Poethig, 1998). Тоді первинний зовнішній сигнал спричиняє зміни експресії генів, що призводить до змін метаболізму та швидкості росту ( Bailey-Serres, Voesenek, 2008).

Останнім часом починають з'являться результати дуже цікавих досліджень явища гетерофілії у зв'язку з вивченням впливу наслідків затоплення чи осушення грунтів на рослини та механізмів адаптації рослинних організмів до цих чинників. Модельними об'єктами для дослідження гетерофілії стали вищі рослини (гідрофіти), які зростають у воді. Вивчення біології гідрофітів необхідне у зв'язку з тим, що дія часткового або повного затоплення суходільних рослин з огляду змін клімату спричиняє не лише згубний вплив на їхній ріст і розвиток, але може призводити й до загибелі рослин унаслідок нестачі кисню. Це стосується як диких видів, так і культурних рослин, які зростають уздовж річок. Деякі види мають здатність виживати в таких умовах. Цим рослинам характерна певна стійкість до затоплення. Одна з головних проблем життєдіяльності живих організмів під водою - наявність у воді малої концентрації кисню, який погано в ній розчиняється, але має дуже високу дифузію. Дифузія газів у воді в 10000 разів більша, ніж їхня дифузія в повітрі (Armstrong et al., 1994). Анаеробний метаболізм у клітинах при аноксії спричиняє суттєві зміни в енергетичному балансі клітин і тканин, що також може призводити до вичерпання вуглеводних запасів тканин і накопичення токсичних речовин і продуктів їхньої ферментації з наступними пошкодженнями та загибеллю клітин (Drew, 1997).

Чутливість рослин до затоплення впливає на зменшення чисельності видів та їхнє розповсюдження в затоплюваних екосистемах (Bailey-Serres, Voesenek, 2008). Розповсюдження рослин, стійких до затоплення, обмежене на високих берегах річок та озер. Такі види зростають переважно на пологих берегах, де затоплення буває дуже часто, а розподіл рослин відбувається по вертикальній лінії паводка (Mommer, Visser, 2005).

Тривале затоплення характеризується багатьма згубними факторами, основні з яких: зміни в газообміні рослини та оточуючому середовищі, а також накопичення токсичних речовин у мулистому грунті навколо кореневої системи. У разі затоплення суттєво знижується газообмін між рослиною та оточуючим середовищем - це стосується обміну киснем, вуглекислим газом та етиленом. У рослині зменшується концентрація кисню, що обмежує аеробне дихання, навколо рослини збільшується концентрація етилену, а в грунті збільшується концентрація окислених солей, аж до токсичних концентрацій (Bailey-Serres, Voesenek, 2008). Незважаючи на це, затоплені рослини розвивають численні механізми для зниження негативних ефектів затоплення, які включають метаболічну й морфологічну пластичність, які спрямовані на найоптимальніше використання кисню та вуглекислого газу (Armstrong et al., 1994; Vartapetian et al., 1970). Це ви

являється у видовженні стебел, черешків і пластинок листка (Voesenek et al., 2003), формуванні та видовженні аеренхіми в стеблі та коренях (Visser et al., 1996; Jackson, Armstrong, 1999), змінах форми та площі листків, структури їхнього епідермісу. Вихід і розповсюдження водних рослин на суходолі, і навпаки, спричиняє реадаптацію до змінених умов існування як у структурі самої рослини, так і її функціонуванні.

Фенотипічна мінливість відіграває важливу роль в адаптації організмів до умов оточуючого середовища. Особливий випадок мінливості форми листків - це гетерофілія у рослин. Досить висока пластичність органів спостерігається у вищих водних рослин, що проявляється саме в гетерофілії: у повітряних умовах (над водною поверхнею) листки округлі, товсті, тоді як листки, занурені у воду, стають видовженими чи розсіченими, тонкими, майже позбавленими продихів.

Гетерофілія характеризується анатомо-структурними відмінностями підводних і надводних органів і змінами у їхньому функціонуванні, а саме:

✵ змінами форми, площі та структури листкової пластинки;

✵ перебудовами ультраструктури клітин листка та стебла, слабкороз- виненими механічними тканинами;

✵ наявністю хлоропластів у епідермісі підводних листків;

✵ змінами в дифузії газів (О2 та СО2);

✵ відсутністю чи редукцією продихів у підводних листків;

✵ формуванням спеціалізованих коренів, які призначені для забору кисню та підтримки рослини (пір'євидні корені, часто без кореневих волосків);

✵ змінами фітогормонального балансу;

✵ прискоренням фотосинтезу;

✵ змінами на молекулярно-генетичному рівні.

У монографії основна увага приділена структурно-функціональним відмінностям та особливостям підводних і надводних листків гетерофіль- них рослин, а також клітинним механізмам, які задіяні у прояві гетерофілії і допомагають рослині нормально функціонувати як у воді, так і над водою.