БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ - Н. Л. Колясникова - 2017

РАЗДЕЛ 5. КАРПОЛОГИЯ

Наука о плодах называется карпологией. Плод - это образование, развившееся из цветка после оплодотворения, содержащее семена или семя, обеспечивающее их защиту и способствующее распространению.

Плод состоит их околоплодника и семени (семян). Околоплодник развивается из стенки завязи, а также из других стерильных частей цветка. Он может быть сухим или сочным; вскрывающимся и невскрывающимся. В околоплоднике выделяют наружный слой (экзокарпий), средний слой (мезокарпий) и внутренний слой (эндокарпий). Семя образуется после оплодотворения из семязачатка. Семя состоит из зародыша, запаса питательных веществ и кожуры.

Семена - особые многоклеточные структурные единицы воспроизведения, размножения и диссеминации семенных растений.

Семена различаются по типу семязачатка, размерам, форме, скульптуре и цвету поверхности, характеристикам семенного рубчика и др. Морфологические и физиологические свойства семян формируются в процессе эволюции. Способы диссеминации семян многообразны.

5.1 Покой семян

Необходимым условием для прорастания всех семян являются достаточная влажность, доступ кислорода и благоприятная температура. Различают минимальную и максимальную температуру, ниже и выше которых семена не прорастают. Интервал температур в среднем от +5 до +35°С.

Если условий для прорастания семян нет, то они находятся в вынужденном покое. Но у многих растений существует органический покой. Это отсутствие прорастания или снижение всхожести семян при благоприятных условиях.

Различают следующие типы органического покоя семян: экзогенный, эндогенный и комбинированный.

Экзогенный покой связан со свойствами кожуры семян или околоплодника. Он может быть механический или химический. Механический покой - это наличие твердой косточки или твердого слоя кожуры, которая препятствует поступлению воды или воздуха. При химическом покое происходит выделение ингибиторов роста. Часто влияние их совместное.

По силе действия различают слабый и сильный покой. Явление твердосемянности связано с водонепроницаемостью кожуры. Это явление встречается у растений семейств: Бобовые, Липовые и др. Состояние твердосемянности развивается постепенно. Твердые семена постепенно теряют воду. На поверхности появляется кутикула и формируется защитный слой. Основной фактор, снимающий твердосемянность, - смена температур. Понижение температуры до -10°С приводит к увеличению всхожести семян. Кроме температурного фактора применяют химическую обработку: замачивание в концентрированной серной кислоте, ошпаривание кипятком.

Эндогенный тип покоя семян обусловлен свойствами зародыша (его недоразвитостью или физиологическим состоянием). Эндогенный тип делят на морфологический, физиологический и сложный.

Морфологический покой семян отличается тем, что у таких семян зародыш дозревает некоторое время после отделения от растения. Встречается в основном у тропических и субтропических растений.

При физиологическом покое понижена ростовая активность. Различают неглубокий, промежуточный и глубокий типы. Неглубокий покой наблюдается у свежесобранных семян, после сухого хранения (через несколько дней до 12 месяцев) семена выходят из покоя. У некоторых семян данной группы появляется светочувствительность. Акцептором света у этих семян является пигмент фитохром. Наиболее типичные примеры: семена сосны и березы. Неглубокий покой могут прерывать стимуляторы роста: обработка цитокинином, нитратами. При промежуточном типе покоя нужна долгая (1-3 месяца) холодовая стратификация. Примеры растений с семенами данного типа: клен, ясень и др. При глубоком покое требуется более длительное воздействие холодом. До холода необходимо время для доразвития зародыша. Примеры растений: бересклет, женьшень.

Комбинированный тип покоя - это сочетание экзо- и эндогенного покоя. К данному типу относятся семена липы, абрикоса, боярышника и др.

5.2 Методы предпосевной обработки покоящихся семян

Скарификация - механическое повреждение покровов (косточковые).

Импакция - ударение семян друг о друга и об стенки сосуда (бобовые).

Стратификация - набухшие семена выдерживают во влажной среде при определенной температуре.

Температурная обработка - прогревание и замораживание (клевер), замачивание в горячей воде (гледичия).

Химическая обработка (люпин, липа).

Плоды могут развиваться и без оплодотворения. Семян такие плоды не имеют. Это явление называется партенокарпией. Обычно она встречается у растений с очень большим числом семязачатков в завязи. Нередко партенокарпия проявляется и без опыления (перец, тыква). Наряду с наследственно закрепленной партенокарпией бывает и стимулятивная, инициируемая механическими повреждениями, химическими раздражителями и другими факторами.

Посевные качества семян характеризуются комплексом показателей, основными из которых являются: всхожесть, энергия прорастания, масса 1000 семян в воздушно-сухом состоянии, чистота, влажность, зараженность. Для культурных растений существуют государственные стандарты определения посевных качеств семян (ГОСТЫ). Международная организация по анализу семян (ISТА) разработала «Международные правила тестирования семян». Важнейшей задачей организации является сертификация посевного материала.

Различают лабораторную и полевую (грунтовую) всхожесть семян (рис. 30).

Рис. 30. Прорастание семян разных видов растений в лабораторных условиях: 1 - клевер ползучий, 2 - ель колючая, 3 - горчица белая, 4 - овсяница красная

Под лабораторной всхожестью семян понимают процент проросших семян при оптимальных условиях. Проросшими принято считать семена с длиной корешка равной половине длины семени, а у мелких семян - двойной длине. При этом согласно ИСТА при определении лабораторной всхожести следует учитывать проросшие семена, образовавшие нормально развитые проростки. Грунтовую всхожесть рассчитывают, как число всходов на поверхности почвы, выраженное в процентах от общего числа посеянных семян.

5.3 Классификация плодов

Существует несколько классификаций плодов: 1 - по типу гинецея (апокарпные, ценокарпные), 2 - по числу плодолистиков для апокарпных плодов (мономерные и полимерные), 3 - по числе семян (односемянные и многосемянные), 4 - по типу завязи (верхние, нижние и полунижние), 5 - по строению околоплодника (сухие и сочные), 6 - по способу вскрывания, 7 - по способу распространения.

Апокарпные плоды (рис. 31):

Многолистовка - обычно сухой плод со спиральным расположением плодиков (сем. Лютиковые).

Листовка - сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся по шву.

Сочные многолистовки свойственны большинству видов субтропического семейства Анноновых. Сочные листовки обычно не раскрываются.

Многоорешек - производное многолистовки, у которой число семязачатков в завязи редуцировалось до одного и утратился вскрывающий механизм (сем. Розоцветные).

Орешек - мономерный односемянный плод (рогоз, репешок, ежеголовник).

Рис. 31. Апокарпные плоды: бобы гледичии - 1; бобы акации - 2; бобы рожкового дерева - 3

Многокостянка - сочные односемянные плоды в роде Rubus. Несколько костянок сидят на общем плодоложе.

Боб - мономерный плод, обычно сухой и многосемянный, вскрывающийся по спинному и брюшному швам. Бобы могут быть членистыми (разламывающимися - у копеечника), а также односемянными (клевер). У некоторых растений бобы сочные (гледичия, софора, рожковое дерево).

Костянка - сочный односемянный мономерный плод с резко выраженной дифференциацией околоплодника: экзокарпий - кожистый и обычно тонкий, мезокарпий - сочный или мясистый, эндокарпий - твердый, образующий «косточку» (персик, вишня, слива).

Ценокарпные плоды (рис. 32). К ценокарпным плодам относят все виды плодов, образованные двумя или несколькими сросшимися друг с другом плодолистиками.

Рис. 32. Ценокарпные плоды: односеменная крылатка ясеня - 1; орех кокосовой пальмы - 2; желудь дуба - 3; крылатый орешек березы - 4; семянка джузгуна - 5

Коробочка - многосемянный, вскрывающийся, обычно сухой плод. По количеству гнезд можно определить число сросшихся плодолистиков. Коробочки делят на верхние (тюльпан, кислица) и нижние (кипрей, кирказон).

Ягода - сочный многосемянный плод с тонким кожистым экзокарпием и сочным мезо- и эндокарпием. Ягоды также делят на верхние (виноград, томат) и нижние (брусника, жимолость).

Яблоко - сочный многосемянный плод с кожистым эк- зокарпием, сочным мезокарпием и хрящеватым эндокарпием. Это нижний плод в образовании которого принимает участие цветочная трубка (яблоня, груша).

Гесперидий (померанец) - сочный многосемянный плод с кожистым экзокарпием с множеством эфирномасличных железок, белым губчатым мезокарпием и пленчатым эндокарпием, окружающим сочные «дольки». Мякоть плодов - разросшиеся волоски эпидермиса внутреннего слоя околоплодника.

Стручок - вскрывающийся, многосемяный, удлинненно- цилиндрический, однородный на всем своем протяжении (сем. Капустные); длина во много раз превышает его диаметр. Укорачивание стручка и уменьшение числа семян привели к образованию стручочка, длина которого более или менее равна ширине.

Крылатка - сухой односемянный плод с хорошо развитым крыловидным выростом различной формы. Они могут быть верхние (вяз, ясень) и нижние (береза, ольха).

Орех - сухой односемянный плод с сильно склерофицированным околоплодником и в разной степени развитой плюской, образованной прицветниками.

Семянка - односемянный плод с тонким, но плотным, кожистым околоплодником, легко отделяющимся от семени. Различают верхние (крапива, осока) и нижние семянки (астра, одуванчик и др.).

Зерновка - сухой, односемянный, верхний плод с пленчатым околоплодником, полностью или частично сросшимся с семенной кожурой.

Соплодие (рис. 33). Под соплодием обычно понимают группу тесно сближенных и сросшихся плодов, образующих единую диаспору. Иногда к соплодию относят совокупность зрелых плодов одного соцветия, четко обособленного от вегетативной части побега. Такие соплодия характерны для платана, ежеголовника, хмеля.

Рис. 33 Соплодие: платана-1; липы - 2; маклюры - 3

Нередко к образованию соплодия приводит разрастание околоцветников (свекла, шпинат).

5.4 Распространение плодов и семян

Способы распространения плодов и семян представлены в таблице 7.

Особенности растений состоят в сочетании разных способов распространения, возникших в результате экологической адаптации. Такое разнообразие способов диссеминации позволяет растениям занимать разные экологические ниши.

Таблица 7. Классификация способов распространения плодов и семян

п/п

Способ распространения

Разновидность

Характеристика

Примеры растений

1

Автохория

Механохория

Активное разбрасывание семян благодаря особому механизму вскрывания плода

Карагана, герань, шалфей

Барохория

Самопроизвольное осыпание плодов под влиянием силы тяжести

Сейшельская пальма, каштан

Самозарывание

Самозарывание плодов благодаря особым приспособлениям: веретеновидная форма, заостренный нижний конец, винтообразно закрученная гигроскопичная ость

Ковыль, прострел

2

Гидрохория

Наличие воздухоносной паренхимы, несмачиваемость.

Частуха, рдест, водяной орех

3

Анемохория

Эуанемохория

Способны к полету благодаря низкой абсолютной массе и особым приспособлениям - выростам

Одуванчик, козлобородник, клен, айлант

Анемогеохория

Способны перекатываться по поверхности почвы

Астрагал, качим, клоповник

Гемианемохория

Низкие аэродинамические качества, ветер лишь относит их на некоторое расстояние от материнского растения

Мятлик, полевица, полынь, льнянка, погремок

4

Зоохория

Эпизоохория

Цепляются к поверхности тела с помощью разнообразных выростов или прилипают благодаря клейким железкам

Череда, лопух, липучка, чернокорень

Эндозоохория

Поедаются животными, а неповрежденные семена или косточки проходят пищеварительный тракт и выбрасываются с экскрементами

Малина, шиповник, рябина, брусника, черника, кизильник

Мирмекохория

Снабжены специальным сочным придатком - элайосомой, которым питаются муравьи

Фиалка, хохлатка, кислица, копытень

Синзоохория

Плоды богаты концентрированным запасом пищи для зародыша, птицы и грызуны теряют при переносе в гнезда или «кладовые» запаса кормов

Дуб, каштан, липа, лещина, бук, грецкий орех

5

Антропохория

Агестохория

Распространение плодов средствами транспорта

Подорожник, бодяк

Эргазиохория

Рассеивание плодов сорных растений сельскохозяйственными орудиями и машинами

Эгилопс, горец

Спейрохория

Распространение плодов и семян культурных и сорных растений путем их высева

Щетинник, овсюг

Благодаря диссеминации расширяется площадь, занимаемая популяцией или видом растения, осуществляется равномерное распределение особей в популяции, достигается более высокий эффект перекрестного опыления, происходит заселение свободных участков суши и «уход» от неблагоприятных факторов.