АНАТОМІЯ РОСЛИН - Ю.І. Корнієвський - 2017

Конспект лекцій

Лекція № 5. АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКА

План лекції

1. Морфологія листка

1.1. Листкорозміщення на стеблі

1.2. Прості цілісні листки, різноманітні за формою

1.3. Ознаки листкової пластинки

1.4. Листки з різними типами жилкування

1.5. Форма листкової пластинки

1.6. Формації листків

1.7. Різновиди листків з розчленованою листковою пластинкою

1.8. Класифікація листків за наявністю продихів

2. Метаморфози листка і його частин

3. Анатомічна будова листка

Листок (folia)

Бічний, тимчасовий, з сплющений, моносиметричний, біфаціальний (двосторонній), елемент пагона, що росте обмежено (насінні рослини), чи майже не обмежено (папороті).

Функції листка: фотосинтез; транспірація (випаровування); газообмін.

Функції видозмінених листків:

• колючки - захисна, вологозберігаюча;

• соковиті листки сукулентів - водонакопичувальна;

• вусики - опорна;

• ловчі апарати - травна;

• лускоподібні - захисна.

1. Морфологія листка

Залежно від орієнтації відносно осі пагона розрізняється дві сторони листка:

• морфологічна верхня чи внутрішня (черевна, вентральна, адаксіальна сторона), що повернена до стебла;

• морфологічно нижня чи зовнішня сторона (спинна, дорзальна, абаксіальна сторона), повернена від стебла.

Листкорозміщення - характер взаємного розташування на стеблі:

• почергове або спіральне (у вузлах по одному листку);

• дворядно-супротивне і навхрест-супротивне (у вузлах по два листки);

• кільчасте або мутовчасте (у вузлах більше двох листків);

• прикоренева розетка листків - значне зближення вузлів на вкороченому пагоні;

• несправжньо-кільчасте - внаслідок розростання або розщеплення прилистників.

1.1. Листкорозміщення на стеблі

1 - почергове; 2 - супротивне; 3 - мутовчасте; 4 – розеткове.

Характер взаємного розташування листків на стеблі називається листкорозміщенням і буває кількох типів : почергове, або спіральне (у вузлах по одному листку); дворядно-супротивне і навхрест- супротивне (у вузлах по два листки); кільчасте, або мутовчасте (у вузлах більше двох листків). Несправжнє кільчасте листкорозміщення (родина маренових) утворюється внаслідок розростання чи розщеплення прилистків. У разі значного зближення вузлів на вкороченому пагоні утворюється прикоренева розетка листків.

Незалежно від типу розташування на стеблі листки зорієнтовані таким чином, щоб на їх поверхню падало достатньо світла. Взаємне припасування в розміщенні листків, або листкова мозаїка, досягається неоднаковими розмірами, асиметрією листкових пластинок, нерівномірним ростом, згинанням, скручуванням черешків тощо.

1.2. Прості цілісні листки, різноманітні за формою

1 - трикутно-яйцевидний, 2 - широкоеліптичний, різнобокий, 3 - ромбоподібний, 4 - віцялоподібний, 5 лінійно-ланцетний, 6 - ниркоподібний, 7 - округло-щиткоподібний, 8 - цилиндрічні (дудчасті), 9 - голчасті, 10 - спископодібний, 11 - стрілоподібний, 12 - лускоподібні, 13 - лопатчастий, 14 – оберненояйцеподібний.

Прості листки в період листопаду цілком відокремлюються від вузла, мають одну суцільну, не надрізану чи більш-менш надрізану пластинку.

Якщо надрізаність краю не перевищує 1/3 половини пластинки, то простий листок вважається цілісним, а якщо перевищує - то розрізаним, або розчленованим. У цілісних листках описуються всі морфологічні ознаки: форма пластинки, її основа, верхівка, край, тип жилкування.

Листки за характером прикріплення до стебла

а - сидячі, б, в - стеблообгортні, г - збіжні пронизані, д - листок з черешком розрослим у піхву.

У разі відсутності черешка листок називають безчерешковим, або сидячим. Стосовно характеру прикріплення до стебла безчерешкові листки можуть бути збіжними, пронизаними, стеблообгортними, напівстеблообгортними. Із нижньої частини примордія утворюється основа, яка зчленовує листок зі стеблом, забезпечує його наростання. Вона різноманітна: невиразна, розширена, з вушкоподібними утворами чи прилистками (гречкові), у вигляді листкової подушечки - невеличкого потовщення основи черешка чи листкової пластинки, розширеної піхви, яка більш-менш охоплює стебло (асфоделові, тонконогові).

Черешок - стеблоподібна частина між листковою пластинкою і основою листка, яка з’єднує листок зі стеблом. Бувають коротко- чи довгочерешковими. У деяких рослин черешок має калус - різке потовщення у верхній чи нижній частині (тополя), у інших - розростається у плівчасту піхву (селерові, орхідні), що охоплює стебло.

1.3. Ознаки листкової пластинки

• товщина та структура (тонка, товста, шкіряста, плівчаста, соковита, тверда, ламка, пухка);

• форма пластинки, яка визначається співвідношенням довжини і ширини, схожістю з геометричними фігурами, предметами;

• форма частин пластинки - верхівки, основи, краю;

• тип жилкування;

• характер поверхні (гладенька, глянцева, матова, волосиста, повстиста, бархатиста, щетиниста).

У разі характеристики краю листка нерідко, крім основного визначення (зубчастий, пилчастий, зарубчастий, виїмчастий, хвилястий) потрібні уточнення: дрібно, крупно, двічі, тричі.

1.4. Листки з різними типами жилкування

Жилкування листка - це характер проходження і галуження жилок (провідних пучків) у мезофілі листкової пластинки. Буває відкритим - жилки не з’єднуються між собою, доходять до краю пластики; закритим - жилки багаторазово з’єднуються між собою.

У представників класу дводольних переважає закрите перисте і пальчасте жилкування, а класу однодольних - відкрите паралельне і дугове. У листків гінкго білоба - дихотомічне.

1 - перистопетльове, 2 - перистокрайове, 3 - перистодугове, 4 - перистосітчасте, 5 - пальчасте, 6 - пальчатокрайове, 7 - пальчастосітчасте, 8 - пальчастодугове, 9 - дугове, 10 - паралельне, 11 - дихотомічне.

1.5. Форма листкової пластинки

Показники

Довжина дорівнює ширині або дещо її перевищує

Довжина

перевищує ширину в 1.5-2 рази

Довжина

перевищує ширину в 3 -4 рази

Довжина

перевищує ширину в 5 і більше разів

Найбільша ширина біля основи пластинки

Найбільша ширина посередині пластинки

Найбільша ширина на верхівці пластинки

Форма листка - одна з характерних ознак виду рослини. За формою цілісних пластинок листки бувають: округлі - форма обрису подібна до кола; овальні - основа і верхівка округлі і приблизно однакові по ширині, а довжина удвічі переважає ширину; еліптичні - основа і верхівка гострі і приблизно однакові по ширині, а довжина удвічі переважає ширину; яйцеподібні - основа пластинки ширша ніж верхівка, а довжина удвічі переважає ширину; ланцетні - довжина пластинки перевищує ширину в 3-4 рази; лінійна - довжина перевищує ширину в 5-10 разів.

Складні листки мають декілька листочків з черешечками чи без них розміщених на загальному черешку (трійчасті і пальчасті листки) чи на рахісі, або стрижні (хребті) листка, що у перистих листків є продовженням загального черешка. Під час листопаду кожен листочок складного листка відділяється сам по собі, а на місці зчленування листочків з рахісом залишаються листкові рубці, в той час як у розсічених листків, схожих зовні на складні, від стебла відокремлюється листок цілком, а не його сегменти. У залежності від кількості та розміщення листочків розрізняють трійчастоскладні, пальчастоскладні та перистоскладні листки, якщо рахіс розгалужується, листки стають двічі- або тричі-перистоскладними.

1.6. Формації листків

У межах річного пагона розрізняються формації листків: прикореневі, стеблові, низові, серединні та верхові. Для більшості рослин характерна гетерофілія (різнолистість) - різні за місцем розташування на пагоні серединні листки відрізняються ступенем розвитку складових частин, розмірами, формою, розчленуванням.

До низових листків належать недорозвинені захисні лусковидні листки, лусочки надземних і підземних бруньок, найнижчі дрібні, не диференційовані, буруваті листки пагона (конвалія), луски на кореневищах (пирій), черепитчастих цибулинах ( лілія), вусах ( суниці), бульбах (картопля).

Лусковидні листки низової формації катафіли (грец. kate - низ, phyllon - листок).

Верхові або приквіткові - гіпсофіли (грец. hypso - верхній, phyllon - листок), (приквітники, обгортки, покривала, приквітнички, обгорточки, брактеї).

Брактеї - редуковані до плівчастих прозорих лусок, які швидко опадають чи засихають після розгортання суцвіть (конвалія, бузок, черемха).

Серединні листки пагона типові для кожного виду, зелені, найбільш диференційовані, виконують основні фізіологічні функції.

1.7. Різновиди листків з розчленованою листковою пластинкою

У розрізаних листках обриси верхівки і основи не завжди визначаються, а характеристика краю відноситься вже не до пластинки, а до її вільних частин - лопатей, долей, сегментів. Розчленовані листки за формою пластинки, розташуванням та кількістю вільних часток поділяють на перисті (вільні частки розташовані з обох боків жилки), трійчасті і пальчасті (вільні частки розташовані радіально). За ступенем розчленування та відносними розмірами вільних часток прості розчленовані листки бувають:

лопатеві - розчленування складає більше 1/3, але менше 1/2 півпластинки, вільні частини - лопаті;

розділені, або роздільні - розрізані на долі, довжина яких перевищує 1/2 півпластинки;

розсічені - розрізані на сегменти до основи пластинки (у трійчастих і пальчастих листках) або до головної жилки (у перистих листках).

Різновиди

Трійчасто-

Пальчасто-

Перисто-

лопатевий

(розчленований на лопаті від 1/3 до 1/2 половини пластинки)

роздільний

(розчленований на долі від 1/2 до 2/3 половини пластинки)

розсічений

(розчленований на сегменти від 2/3 до головної жилки або основи пластинки)

1.8. Класифікація листків за наявністю продихів

2. Метаморфози листка і його частин

1 - прилистки складного листка, видозмінені до колючки, 2-4 - стадії перетворення простого листка барбариса на трійчасту колючку с пазушним вкороченим вегетативним пагоном, 5- листок татарника с шилоподібними верхівками жилок, 6 - забарвлені приквіткові листочки, 7 - виткі черешки листків красолі, 8- вусики складного листка чини, 9 - ловчий апарат, 10, 11 - дволопатеві листки с зубчиками; а - філодій, б - вусикоподібна частина черешка, в - черешкоподібна частина черешка з нектаром, г - листкова пластинка у вигляді забарвленої кришечки глечика.

3. Анатомічна будова листка

Листок має ті ж системи первинних тканин що й стебло, але відрізняється їх відносним розподілом, пов’язаним із обмеженим наростанням листка і його головними функціями. Анатомічна будова листкової пластинки забезпечує фотосинтез, дихання, транспірацію. Вкрита епідермою, містить асиміляційну паренхіму, або хлоренхіму, яка складає зелену частину листка - мезофіл. У товщі мезофіла розміщені опорні клітини, тяжі склеренхімних волокон, кристалоносні ідіобласти, секреторні структури. Мезофіл пронизаний мережею жилок, що складаються з одного або кількох щільно зв’язаних колатеральних провідних пучків, у яких флоема звернена до нижньої сторони листка, а ксилема - до верхньої. Камбій функціонує тільки в центральній жилці у період росту листкової пластинки.

3.1. Будова листка дорзовентрального типу

Дорзовентральну, або різносторонню, листкову пластинку мають листки з більш освітленою верхньою (вентральною, адаксіальною) стороною і затіненою нижньою (дорзальною, абаксіальною). Залежно від інтенсивності освітлення, до верхньої епідерми примикає один чи кілька шарів палісадної паренхіми, а до нижньої - багатошарова губчаста паренхіма. Продихи присутні або тільки в нижній епідермі (листок гіпостоматичний), або у верхній епідермі (листок епістоматичний), інколи - в обох, але в нижній їх, як правило, на одиницю поверхні більше (листок амфістоматичний).

А - листок камелії японської, Б - черешок душекії зеленої, В - листкова пластинка глечиків жовтих.

1 - верхня епідерма, 2 - нижня епідерма з продихами, 3 - палісадна паренхіма, 4 - губчаста паренхіма з друзами, 5 - коленхіма, 6 - склеренхіма, 7 - ксилема жилки, 8 - флоема жилки, 9 - аеренхіма, 10 - астросклереїди.

3.2. Будова листка ізолатерального типу

Ізолатеральну, або рівносторонню, пластинку мають лінійні, ланцетні, мечоподібні, циліндричні і схожі до них за формою листки, що займають приблизно вертикальне положення в просторі й освітлені з обох сторін майже однаково. Їх мезофіл може бути однорідним чи неоднорідним. Щільність розташування продихів на епідермі морфологічно верхньої і морфологічно нижньої сторін приблизно однакова (листки амфістоматичні).

А - мезофіл однорідний, листок амфістоматичний, Б, В - мезофіл диференційований на стовпчастий і губчастий.

1 - одношарова епідерма із заглибленими продихами, 2 - багатошарова епідерма, 3 - крипти з продихами, 4 - губчастий мезофіл, 5 - стовпчастий мезофіл, 6 - жилка.

3.3. Будова листка радіального типу

Радіальний або центричний, тип характерний для голкоподібних листків хвойних і схожих з ними листків ксероморфних квіткових, у яких низьке співвідношення поверхні до об’єму. Хвоя вічнозелених рослин відрізняється наявністю пристосувань до зменшення випаровування, перенесення низьких температур, протидії механічним навантаженням. У хвоїнках соснових епідермальні клітини товстостінні, вкриті багатошаровою кутикулою. Продихи численні, розміщені поздовжніми рядами, добре помітні з поверхні як світлі смуги на темному тлі, оскільки передній дворик продиху заповнений білуватою зернистою речовиною. Під епідермою міститься гіподерма - опорно - захисна і водонакопичувальна тканина, яка переривається під продихами. Мезофіл представлений складчастою, рідше - палісадною і губчастою паренхімою. Під гіподермою по колу розташовані численні схизогенні смоляні ходи, які оточені склеренхімою і тягнуться уздовж осі листка. У центрі листка - один чи два- три провідних пучки зі склеренхімною обкладкою, товстостінною крохмаленосною ендодермою і в центрі - трансфузійною провідною тканиною. Пучки відкриті, ксилема звернена до адаксіальної сторони, а флоема - до абаксіальної.

Лускаті листки хвойних рослин (кипарис, яловець, туя) за анатомічною будовою схожі з голчастими. Мають товстостінну епідерму з кутикулою і гіподерму. Продихів в епідермі мало, мезофіл однорідний, але не завжди складчастий, ендодерма частіше не виражена, провідних пучків один-два.

Будова хвої сосни:

1 - епідерма, 2 - продихи, 3 - гіподерма, 4 - складчаста хлоренхіма, 5, 6 - смоляні ходи зі склеренхімою, 7 - ендодерма, 8 - провідні пучки, 9 - склеренхіма, 10 – трансфузійна тканина.

Метаморфози листка і його частин пов’язані з функціями захисту, збереження вологи (луски бруньок, колючки), збільшення фотосинтезуючої поверхні, зменшення транспірації (сплющені черешки - філодії). На колючки, шилоподібні утвори і щетинки можуть перетворюватися прості листки (барбарис), листочки складного листка (чина), прилистки (біла акація), верхівки жилок, рахіс. Листки, видозмінені на яскраві приквітки, квітколисточки, приваблюють комах, птахів та інших опилювачів, а ловильні апарати комахоїдних рослин забезпечують азотне живлення. Метаморфозами листків є вусики у сочевиці та гороху.