Альгологія - Костіков І.Ю. - 2009-2013

Розділ 19. Динофітові водорості – Dinophyta

До відділу Dinophyta відносять біля 2000 видів сучасної флори. Близько 2000 видів відомі також у викопному стані. Найдавніші рештки динофітових водоростей представлені переважно цистами (т.з. гістрихосфериди), зустрічаються відомі з силурійських (435-460 млн. років тому) та докембрійських (600 млн. років) осадових пород. Динофітові водорості переважали серед продуцентів у палеозойську еру в юрському - крейдяному періодах (180-100 млн. років тому) та в еоцені (60-50 млн. років) мезозойської ери.

Сучасні динофітові водорості мешкають переважно у морському планктоні, невелика кількість видів (біля 200) розповсюджені у континентальних прісних та гіпергалійних водоймах. Деякі представники розвиваються у масових кількостях на снігу та льоді. Частина Dinophyta паразитує на морських членистоногих, поліхетах (еллобіофіциди), різних інших морських тваринах (синдинофіциди) або утворює симбіотичні комплекси з кораловими поліпами.

Майже всі динофітові водорості є мікроскопічними організмами, розміри яких становлять 6-1500 мкм (в середньому - 30-60 мкм). Переважна більшість Dinophyta має монадну будову.

Динофітові представляють специфічну гілку трубчастокристних евкарот, яка разом з інфузоріями та апікомплексами складає окрему філу - альвеолят.

Систематичні ознаки відділу

Пігменти та запасні поживні речовини

Для Dinophyta склад пігментів не є універсальною систематичною ознакою. Приблизно 50% видів є облігатними гетеротрофами і не мають фотосинтетичних пігментів. У фотоавтотрофних представників сьогодні відомо принаймні чотири варіанти комбінацій пігментів: перша вважається основною, інші - додатковими.

Основна комбінація пігментів властива переважній більшості фотоавторофних динофітових. Вона включає хлорофіли а та с, β-каротин, ксантофіли перидинін, діадиноксантин та диноксантин. Хлоропласти у представників з основною комбінацією забарвлені у різні відтінки жовтого кольору.

Друга комбінація представлена хлорофілами а та b, β- та вірогідно, γ-каротинами. Водорості, що мають цю комбінацію пігментів, забарвлені у зелений колір.

Третя та четверта комбінації пігментів представлена хлорофілами а та с, β-каротином, та ксантофілом фукоксантином або неофукоксантином, діадиноксантин та діатоксантином. Крім того, у четвертій комбінації наявні також фікобілінові пігменти - фікоцианін та фікоеритрин. Хлоропласти представників з третьою комбінацією жовті або бурі, з четвертою - червоні або синьо-зелені.

Різні комбінації пігментів обумовлені наявністю хлоропластів, різних за походженням: у водоростей з основною комбінацією хлоропласти походять від зелених водоростей з класу празинофіцієвих, з додатковими - як від празинофіцієвих, так і від золотистих та криптофітових водоростей.

Продуктами асиміляції є крохмаль та олія, рідше - хризоламінарин, а у облігатно гетеротрофних видів - глікоген. Всі асиміляти відкладаються поза межами хлоропластів. У водоростей з четвертою комбінцією пігментів крохмаль може відкладатися також у перипластидному просторі.

Цитологічні ознаки

Клітинні покриви. Динофітовим властивий особливий, унікальний тип покривів - амфієсма, що розташовується під плазмалемою. Амфієсма складається з шару сплощених мембранних пухирців, що щільно прилягають один до одного. Кількість пухирців в різних представників різна - від двох до кількох десятків. Пухирці заповнені або зернистим матриксом, або всередині кожного пухирця відкладається полісахаридна (вірогідно - целюлозна) платівка. В першому випадку амфієсма еластична, клітини здатні до слабких метаболічних змін форми, руйнуються при фіксації формальдегідом. Водорості з амфієсмою такого типу інколи помилково називають "голими".

Якщо у пухирцях утворюються платівки, то клітини мають постійну форму, вони не метаболічні, не руйнуються при фіксації. Цей варіант амфієсми називають текою. Поверхня панцирних платівок звичайно складно орнаментована, на ній розрізняються полігональні сегменти, пронизані однією-кількома порами. Під порами у багатьох видів розташовуються трихоцисти.

Трихоцисти являють собою пляшкоподібну капсулу, яка шийкою прикріплюється до амфієсми безпосередньо під порою. Капсула утворена плазматичною мембраною, в середині капсули знаходиться запакована у вигляді шестикутника поперечносмугаста нитка. При подразнені клітини нитка вистрілюється через пору. У представників родів Nematodinium та Polykrikos виявлено нематоцисти, подібні до еджективних структур кишковопорожнинних.

Цікаво, що у деяких динофітових над амфієсмою на поверхні плазмалеми знаходиться також шар субмікроскопічних органічних лусочок. Вони утворюються у комплексі Гольджі, далі транспортуються до поверхні клітини і відкладаються на плазмалемі.

Зрідка клітинні покриви представлени лише плазмалемою (наприклад, у Dinamoebidium), і тоді клітини мають амебоїдну будову, здатні утворювати псевдоподії різних типів.

У нерухомих (гемімонадних, кокоїдних та нитчастих) динофітових водоростей клітини вкриті справжньою целюлозно-пектиновою оболонкою.

Загальний план будови клітини. Клітини мають переважно дорзовентральну будову. Характерною особливістю є наявність двох борозенок - поперечної та поздовжньої. У зоні борозенок амфієсма відсутня, і протопласт відмежовується від зовнішнього середовища лише плазмалемою. Поздовжня борозенка знаходиться на черевному боці, її пересікає поперечна борозенка. Остання розділяє клітину на верхню частину - епікон, та нижню - гіпокон. З місця перехрещення борозенок виходять два гетероконтні, гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. Один джгутик знаходиться у поперечній борозенці і є рушійним, другий - у поздовжній, і виконує функції стерна.

Біля основи джгутиків розташовується вакуолярний апарат, представлений непульсуючими вакуолями - пузулами. Пузула являє собою глибоку розгалужену порожнину, утворену інвагінацію плазмалеми. Порожнина з'єднується з зовнішнім середовищем коротким вузьким каналом.

У зоні поздовжньої борозни клітини деяких видів утворюють псевдоподій, за допомогою яких активно захоплюють часточки їжі (переважно - клітини діатомових водоростей). Перетравлювання здобичі відбувається у травних вакуолях.

У динофітових виявлено чотири типи стигм. Стигма першого типу утворена кількома сферичними глобулами, що знаходяться безпосередньо у цитоплазмі. Стигма другого типу - це один ряд дрібних глобул, що розташовуються у стромі хлоропласту. Третій тип стигм - це кілька паралельних рядів пігментних глобул, оточених потрійною плазматичною мембраною, до якої прилягає т.з. пластинчасте тіло. Воно утворено системою паралельно розташованих сплощених мембранних пухирців, причому крайові пухирці переходять у канали ендоплазматичної сітки.

Стигма четвертого типу - це складна стигма, яка за будовою дещо нагадує око. Вона розташовується у цитоплазмі, оточена кільцем мітохондрій, і складається з лінзоподібного тіла та одного шару пігментних глобул, між якими знаходиться особлива структура - ретиноїд.

Ядерний апарат. Ядро у переважної більшості динофітових водоростей має суттєві відміни від типово евкаріотичних ядер. Ці відміни полягають у тому, що хромосоми майже позбавлені гістонів (співвідношення гістонів до ДНК у типовому динофітному ядрі складає в середньому 0.04 : 1 проти 1 : 1 у типово евкаріотичному ядрі), через що товщина мікрофібрил хроматину приблизно у десять разів менша від інших евкаріот (2 нм проти 25 нм, відповідно). Протягом всього клітинного циклу хромосоми знаходяться у надспіралізованому стані, утворюючи характерні хроматинові гірлянди. За допомогою центромерів хромосоми динофітових водоростей прикріплюються до ядерної оболонки.

Поділ ядра у Dinophyta також унікальний. Перед поділом відбувається реплікація ДНК, причому кожна хроматида має власний кінетохор, яким прикріплюється до ядерної оболонки. На початку поділу у ядрі утворюються цитоплазматичні тунелі, в які занурюються пучки мікротрубочок. Більшість мікротрубочок проходить тунелі наскрізь, утворюючи інтерзональне веретено. Окремі поодинокі мікротрубочки прикріплюються до кінетохорів хроматид. За рахунок росту інтерзональних мікротрубочок відбувається розтягування ядра та розділення сестринських кінетохорів разом із хроматидами. Таким чином, ядерна оболонка при поділі лишається інтактною, мітоз є закритим та ацентричним.

Особлива поведінка ядра спостерігається при мейозі: у профазі ядро починає обертатися зі швидкістю 2 об/хв, полегшуючи кон"югацію та кросинговер хромосом. Це явище отримало назву циклозу. Його спостереження є індикатором початку редукційного поділу.

Донедавна ядерний апарат та поділ ядра динофітових водоростей, що в оптичний мікроскоп нагадував просту перешнуровку, вважали примітивними. Тому ядро у Dinophyta отримало назву мезокаріотного - тобто перехідного між прокаріотичним нуклеоїдом та справжнім евкаріотичним ядром.

Проте молекулярно-філогенетичні дослідження, підтверджені пізніше електронною мікроскопією показали, що т.з. мезокаріотне ядро є не проміжним, а навпаки, похідним від справжнього евкаріотичного ядра. Було також встановлено, що у примітивних динофітових (наприклад, у Oxyrrhis) ядро має звичайну хромосомну організцію та звичайний мітоз, властивий іншим евкаріотам. Крім того, було відкрито, що вегетативні клітини у середньо продвинутих динофітових (зокрема, роду Noctiluca) мають типове евкаріотне, а гамети - типово динофітове "мезокаріотне" ядра. Через це у сучасній літературі типове динофітне ядро називають не мезокаріотним, а динокаріотним, або динокаріоном.

Фотосинтетичний апарат. Подібно до складу пігментів, хлоропласти у фотоавтотрофних Dinophyta представлені чотирьма варіантами: основним

(динофітовим) типом та принаймні трьома додатковими - т.з. хлорофітним, хризофітним та криптофітним.

Хлоропласт основного типу одягнений трьома мембранами. Дві внутрішні мембрани складають власне оболонку хлоропласту, зовнішня утворена мембраною, похідною від ендоплазматичної сітки. Тилакоїди групуються по три, оперезуючі тилакоїди відсутні. Хлоропласти основного типу містять і основну комбінацію пігментів. За результатами молекулярних досліджень хлоропластної ДНК припускають, що даний тип хлоропласту утворився внаслідок ендосимбіозу гетеротрофних динофітових з празинофіцієвими водоростями (Chlorophyta), що мали хлорофіли а та с.

Хлоропласти другого типу (хлорофітний тип) одягнені чотирма мембранами. Дві внутрішні мембрани є власне оболонками хлоропласту. Перша зовнішня мембрана є видозміненою мембраною плазмелеми первинно гетеротрофної динофітової водорості, що вірогідно була мембраною травної вакуолі. Друга зовнішня мембрана - це плазмалема ендосимбіонта-попередника хлоропласту. Між внутрішніми та зовнішніми мембранами є перипластидний простір, в якому знаходиться особлива подібна до ядра органела - нуклеоморф. Він відмежовується від ерипластидного простору двомембранною оболонкою, містить власну ДНК. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані також по три. У хлоропластах другого типу склад пігментів відповідає другій комбінації.

Результати молекулярно-філогенетичних досліджень, порівняльного аналізу біохімічних ознак та ультратонка будова вказують, що пластида другого типу виникла внаслідок ендосимбіозу первинно-гетеротрофної динофітової водорості з фотоавтотрофною зеленою водорістю (за попередніми даними - також з класу празинофіцієвих). Причому нуклеоморф являє собою рудиментарне ядро клітини- ендосимбіонта.

Хлоропласти третього типу (хризофітний тип) вкриті п’ятьма мембранами. Дві внутрішні є власне хлоропластною оболонкою, третя та четверта - хлоропластним ендоплазматичним ретикулюмом. П’яту - зовнішню - мембрану називають перисимбіонтною. Тилакоїди зібрані по три, у периферичному шарі строми хлоропласту знаходиться тритилакоїдна оперезуюча ламела. Хлоропласти цього типу мають третю комбінацію пігментів.

Простір між другою та третьою мембранами являє собою перипластидний простір водорості-ендосимбонта, а між четвертою та п’ятою - рудиментарну цитоплазму ендосимбіонту. Дискусійним є питання про походження п’ятої - перисимбіонтної -мембрани: деякі автори розглядають її як видозмінену мембрану травної вакуолі клітини-господаря; на думку інших ця мембрана утворена плазмалемою ендосимбіонта. Ендосимбіонтом, що дав початок пластиді хризофітного типу вважають золотисту водорість.

Хлоропласти четвертого - криптофітного - типу мають найскладнішу будову. Вони також вкриті п’ятьма мембранами: двома мембранами хлоропластної оболонки, двома мембранами хлоропластної ендоплазматичної сітки, та зовнішньою перисимбіонтною мембраною. Тилакоїди у стромі хлоропласту зібрані парами, і на обернених один до одного боках містять фікобілінові пігменти. Оперезуючі тилакоїди відсутні. Між другою та третьою мембранами у перипластидному просторі є рибосоми, гранули крохмалю, мембранні цистерни. Нуклеоморф відсутній. Простір між четвертою та п"ятою мембранами - рудиментарна цитоплазма ендосимбіонту - містить мітохондрії з пластинчастими (!) кристами, редуковану гладку та шерхату ендоплазматичну сітку, цистерни та пухирці, рибосоми. Залишки ядра ендосимбіонту в рудиментарній цитоплазмі не виявлені. Цілий комплекс ознак різного типу свідчить, що едносимбіонтом, що дав початок платиді четвертого типу, була криптофітова водорість.

Мітохондрії динофітових водоростей мають трубчасті кристи. Цікаво, що у динофітових з хлоропластами четвертого типу наявні два типи мітохондрій: по- перше, цитоплазматичні з трубчастими кристами та по-друге, мітохондрії з пластинчастими кристами, що знаходяться у рудиментарній цитоплазмі ендосимбіонту - між зовнішньою мембраною хлоропластного ендоплазматичного ретикулюму та перисимбіонтною мембраною хлоропласту.

Джгутиковий апарат. Монадні клітини динофітових мають два гетероконтні, гетероморфні та гетеродинамічні джгутики. Вони виходять з невеличких заглибин - т.з. джгутикових каналів, що зазвичай розташовані на черевному боці клітини, в місці перехрещення поздовжньої та поперечної борозенок. Один джгутик - поперечний - направлений праворуч і знаходиться у поперечній борозенці, другий - поздовжній джгутик - орієнтований у напрямку гіпокону і лежить у поздовжній борозенці.

Поперечний джгутик виконує локомоторну функцію. Він має вигляд хвилястої стрічки і нагадує ундулюючу мембрану трипаносом. У центральній частині джгутика знаходиться поперечно-смугастий тяж з білку центрину. Навколо нього по спіралі проходить аксонема. У частини видів аксонема відповідає типовій для еукаріот формулі 9+2, проте у багатьох видів вона підсилена додатковими мікротрубочками і описується формулою 9+9+2 або 9+3. На поверхні джгутика розташовується один ряд простих мастигонем, дещо розширених при основі. Мастигонеми як і у страменопілів утворюються у цистернах ендоплазматичної сітки, проте не мають тричастинної будови. При основі, у джгутиковому каналі поперечний джгутик має потовщення - парафлагелярне тіло, що є фоторецептором; з цією структурою звичайно зкоординовано положення стигми.

Поздовжній джгутик виконує функції стерна. Він дещо сплощений, з аксонемою, що відповідає формулі 9+2. На поверхні поздовжнього джгутику розташовано 1-3 ряди простих мастигонем.

Перехідна зона у обох джгутиків однакова: безпосередньо під центральними мікротрубочками знаходяться два паралельних диски, під ними у деяких видів - одне або кілька кілець, нижче яких зрідка є коротка спіралеподібна структура.

Від базального тіла поздовжнього джгутику у гіпокон направлений один мікротубулярний корінь, що складається з 10-30 мікротрубочок. Базальне тіло поперечного джгутику з’єднане з поперечно-смугастим мікрофібрилярним коренем, спрямованим в епікон. Обидва корені з’єднані поперечно-смугастим сполучним волокном. Від кожного кореню відходить короткий поперечносмугастий комірець, що огортає нижню частину кожного базального тіла. Крім того, з мікротубулярним коренем пов’язане сполучне "ядерне" волокно - ризопласт, що з’єднує кореневу систему джгутиків з ядерною оболонкою.

У деяких динофітових (наприклад, у роду Prorocentrum) джгутики майже однакові, а поперечна борозенка редукована до апікальної заглибини. У окремих видів поздовжній джгутик редукований, хоча зберігається його базальне тіло та мікротубулярний корінь.

Особливості живлення. У динофітових водоростей широко представлені два типи живлення - фотоавтотрофний та гетеротрофний. Приблизно половина видів Dinophyta - це забарвлені форми, що мають хлоропласти та здатні до оксигенного фотосинтезу. Інші представники відділу безбарвні, і є облігатними гетеротрофами.

Гетеротрофні Dinophyta можуть споживати розчинені у воді органічні речовини осмотрофним шляхом, всмоктуючи їх всією поверхнею тіла. Проте основним способом споживання органічних речовин є фаготрофне живлення.

Захоплення часточок їжі здійснюється за допомогою особливих псевдоподій, що утворюються на черевному боці клітини у зоні поздовжньої борозенки. Ці псевдоподії містять пучки мікротрубочок, що розташовані у вигляді кошику. За рахунок подовження мікротрубочок псевдоподії ростуть і охоплюють жертву (найчастіше - планктонні зелені, золотисті або діатомові водорості). Після того, як жертва попала у кошик, він закривається на верхівці і навколо здобичі утворюється велика травна вакуоля.

Псевдоподії можуть у кілька разів перевищувати розмір самої клітини динофітової водорості, і за їх допомогою хижак здатний захоплювати жертву, набагато більшу від нього. Так, Gymnodiniumfungiforme має клітини біля 15 мкм у діаметрі, проте захоплює інфузорій довжиною до 0.5-1 мм.

У паразитичних динофітових (наприклад, у прісноводної фотоавтотрофної водорості Stylodinium) псевдоподія проникає у клітини великих нитчастих водоростей, далі захоплює частину цитоплазми жертви і втягує її у свою клітину. При цьому в першу чергу перетравлюється речовини матриксу цитоплазми, а мембранні органели (в першу чергу - хлоропласти) деякий час знаходяться у травній вакуолі. Тому в цитоплазмі Stylodinium інколи можна спостерігати водночас два типи хлоропластів - золотисті власні хлоропласти паразиту та зелені хлоропласти жертви.

Вважають, що подібним шляхом гетеротрофні Dinophyta набули хлоропласти.

Плани будови тіла

У відділі представлено водорості з чотирма типами морфологічної структури тіла. Переважна більшість видів є одноклітинними монадними організмами, що мешкають у планктоні. Біля 10% видів мають амебоїдну будову. Існує також невеличка група динофітових водоростей з гемімонадним, кокоїдним та нитчастим типами морфологічної структури тіла.

Розмноження та життєві цикли

Розмножуються динофітові водорості переважно нестатевим шляхом, приблизно у 50 видів виявлено статевий процес.

Основним способом нестатевого розмноження є вегетативний поділ клітин надвоє. У видів, що не мають панциру, дочірні клітини при поділі отримують від материнські клітини амфієсму епікону або гіпокону, і потім добудовують невистачаючу половину. Значна частина видів, що мають панцир, перед початком поділу скидають амфієсму, і тоді дочірні клітини виробляють новий панцир. Досить часто нестатеве розмноження відбувається за допомогою зооспор. Деякі види утворюють також апланоспори.

Статевий процес відбувається у формі ізо- або гетерогамії, у деяких видів функції гамет виконують вегетативні клітини, і тоді статевий процес в принципі нагадує гологамію. Гамети можуть бути голі або вкриті міцною амфієсмою. В останньому випадку гамети копулюють, з'єднуючись черевними боками, черевні платівки при цьому руйнуються і ядро чоловічої гамети переходить у жіночу.

Після копуляції утворюється рухлива планзигота. Її проростання відбувається одним з чотирьох способів.

1. Noctiluca: вегетативна клітина - R! - ізогамети - планзигота (швидко проростає у вегетативну клітину). Диплофазний цикл з гаметичною редукцією.

2. Amphidinium: вегетативні клітини - копуляція - зигота (без стадії планзиготи) - період спокою - R! - вегетативні клітини. Гаплофазний цикл із зиготичною редукцією і без стадії планзиготи

3. Ceratium horridum: вегетативна клітина - мікро- та макрогамети - планзигота (тривалий час) - R! - вегетативні клітини. Гаплофазний цикл із зиготичною редукцією та тривалою стадією планзиготи.

4. Ceratium cornutum: вегетативні клітини двох типів (А-клітини та а- клітини) - мікро- та макрогамети двох типів (А та а мікрогамети, А та а макрогамети) - копуляція - планзигота з трьома джгутиками - гіпнозигота - період спокою - гола предвегетативна клітина (спорофіт?) - R! - вегетативні клітини (дві А-типу, дві а-типу). Гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією, гетероморфною зміною поколінь та тривалою стадією планзиготи.

5. Gymnodinium pseudopalustre: вегетативна клітина - гамети - планзигота (тривалий час) - гіпнозигота - період спокою - предвегетативна клітина (спорофіт) - R! - зооспори - вегетативні клітини. Гаплодиплофазний цикл зі споричною редукцією, ізоморфною зміною поколінь та тривалою стадією планзиготи.

Таким чином, у Dinophyta наявні гаплофазні, примітивні гаплодиплофазні та диплофазні життєві цикли, а редукція кількості хромосом може бути зиготичною, споричною та гаметичною.

Система відділу

Подібно до більшості інших відділів водоростей, сьогодні існує досить багато різних систем Dinophyta. Згідно до засад, на яких вони базуються, їх можна поділити на морфологічні (класичні) та синтетичні.

Класичні системи

В основу цих систем покладено, в першу чергу, морфологічні особливості клітин - будова покривів, наявність поперечної борозенки, розміщення та орієнтація джгутиків, тип морфологічної структури тіла, а також спосіб життя (вільний або паразитичний). Морфологічний підхід був розроблений у 20-70-х роках ХХ ст., і найбільшого поширення та визнання здобула система Ж.Д. Доджа (Dodge) та різні її модифікації1.

Згідно до морфологічної системи, відділ поділяють на два класи - Desmophyceae та Dinophyceae.

Клас Desmophyceae об’єднує водорості з монадним типом будови, у яких відсутня поперечна борозенка, джгутики розміщуються на передньому кінці клітини, а амфієсма складається лише з двох пухирців, що з'єднуються між собою у поздовжньому напрямку, утворюючи шов.

За типами структури та здатністю утворювати панцир клас поділяють на три порядки - Desmomastigales, Prorocentrales, Desmocapsales.

Клас Dinophyceae об'єднує водорості з монадною, гемімонадною, кокоїдною та нитчастою будовою (переважають монадні представники). Монадні клітини мають поздовжню та поперечну борозенки, поздовжній та поперечний джгутики, що починаються на вентральному боці клітини. Амфієсма складається з багатьох пухирців, часто утворює панцир. За типами морфологічної структури, будовою покривів та деякими екологічними особливостями клас поділяють на 8 порядків - Gymnodiniales, Peridiniales, Dinophysidales, Blastodiniales, Dinamoebidiales, Gloeodiniales, Dinococcales, Dinotrichales.

Синтетична (молекулярно-цитологічна) система

Система відділу базується на даних молекулярної філогенії, в першу чергу - на аналізах молекулярно-філогенетичних дерев, отриманих за результатами дослідження нуклеотидних послідовностей гену, що кодує рибосомальну РНК. При розгляді структури відділу за основу взято систему Dinophyta Р.А. Фензома зі співавторами (Fensome & al., 1993) у модифікації Г.В. Саундерса зі співавторами (Saunders & al., 1997).

Відділ включає п'ять відокремлених ліній, що розглядаються як таксони рангу класу - Oxyrrhidophyceae, Syndiniophyceae, Noctiluciphyceae, Blastodiniphyceae, Dinophyceae. Ці лінії добре узгоджуються з екологічними особливостями та комплексом цитологічних ознак представників, зокрема, з будовою ядра, його поділом, будовою джгутикового апарату. Всі класи, за винятком Dinophyceae, є монотипними і включають по одному порядку.

Клас Oxyrrhidophyceae

Представлений лише родом Oxyrrhis. Водорость мешкає у морях та приморських лиманах, досить часто її можна знайти у прибережній акваторії Чорного та Азовського морів.

Oxyrrhis має два ізоконтні, ізоморфні та ізодинамічні джгутики, обидва відповідають структурі поздовжнього джгутику "типових" динофітових (рис.). Ядро має типово евкаріотичну будову, в інтерфазі хроматин деспіралізований, а ядерна ДНК пов’язана з гістонами, тобто організована за звичайним евкаріотичним планом. Веретено поділу внутрішньоядерне. Водорость безбарвна, живиться осмотрофно.

Клас Syndiniophyceae

Об’єднує високоспеціалізовані внутришньоклітинні паразитичні водорості, що мають амебоїдну будову та евкаріотичне ядро. У синдиніофіцієвих наявні деякі ознаки "типових" динофітових: так, у монадних стадій є поперечний джгутик характерної "динофітової" будови, веретено поділу утворюється позаядерно, у цитоплазматичних тунелях, що проходять крізь ядро. Всі синдиніофіцієві - облігатні гетеротрофи, переважаючим типом живлення є фаготрофія. Їжа захоплюється псевдоподіями, які, проте, позбавлені мікротрубочкових кошиків.

Синдініофіцієві паразитують у клітинах морських інфузорій, ракоподібних, риб та великих "справжніх" динофітових водоростей.

Клас Noctiluciphyceae

Включає облігатно гетеротрофні вільноіснуючі морські водорості, характерним представником яких є рід Noctiluca.

Ця водорость живиться фаготрофно, захоплюючи часточки їжі щупальцем, у якому є мікротрубочкові опірні елементи. Останні дещо нагадують мікротубулярний кошик. Вегетативні клітини великі (до 1 мм у діаметрі), мають лише один джгутик, що за будовою відповідає типовому поздовжньому джгутику, містять велику вакуолю, яку принижують цитоплазматичні тяжі. Клітини вкрити амфієсмою, пухирці якої заповнені рідиною і не містять платівок. Ядро у клітині одне, з диплоїдним набором хромосом, що організовані за еукаріотичною схемою: інтерфазний хроматин деспіралізований, ДНК пов’язана з гістонами. Мітоз також еукаріотичного типу, проте здійснюється за допомогою характерного для динофітових позаядерного веретена.

Монадні стадії представлені гаметами, що утворюються у вегетативній клітині після редукційного поділу. Гамети, на відміну від вегетативних клітин, мають динокаріотне ядро зі спіралізованими інтерфазними хромосомами, що не пов’язані з гістонами. Джгутиковий апарат у гамет типової динофітової будови, поздовжній та поперечний джгутики виходять з місця перехрещення поздовжньої та поперечної борозенок.

Особливостями ноктилюки є, по-перше, здатність до біолюмінісценції, по-друге, до утворення симбіозів з дрібними одноклітинними зеленими водоростями. Завдяки останньому деякі популяції ноктилюки фактично переходять до автотрофного живлення.

Noctiluca вважається космополітною водорістю, що зустрічається в морях помірного, субтропічного та тропічного поясів.

Клас Blastodiniphyceae

Об’єднує водорості, що є внутришньотканинними паразитами водних тварин, переважно - з класу ракоподібних (Crustacea). Монадні клітини бластодініфіцієвих мають справжній динокаріотний ядерний апарат. У вегетативних клітин-трофоцитів та гоноцитів мітоз типово динофітовий. Переважної більшості представників властиві справжні хлоропласти основного типу. Лише один вид безбарвний і живиться виключно гетеротрофно. Таким чином, майже всі види класу живляться міксотрофно.

Характерним представником є Blastodinium spinulosum. Водорость паразитує у кутикулярному шарі травної системи веслоногих рачків (ряд Copepoda) і має особливий цикл розвитку зі стадіями клітин-трофоцитів, гоноцитів, зооспор (спороцитів) та цист.

Молода клітина-трофоцит розвивається серед клітин кишечнику господаря. Вона видовжена, має поперечну борозенку, що двічі оперезує клітину, вкрита м’якою амфієсмою, позбавленою платівок. У центрі клітини міститься ядро, що за даними світлової мікроскопії є евкаріотним. На перферії розташовується кілька дрібних жовтих хлоропластів. Джгутики відсутні. Дорослий трофоцит ділиться на дві-три клітини, одна з яких перетворюється на гоноцит, інші дають початок новим трофоцитам.

Гоноцит швидко ділиться, утворюючи багато зооспор - спороцитів. Спороцити мають типову для Dinophyta будову - поздовжню та поперечну борозенки, два гетероморфні джгутики, динокаріон, хлоропласти. Через анальний отвір спороцити залишають тіло господаря, і далі інцистуються. Коли цисту проковтне інший рачок, з неї виходить молода клітина, що занурюється у тканини кутикулярного шару кишечника і перетворюється на новий трофоцит.

Клас Dinophyceae

Головною ознакою класу є наявність динокаріону та типово динофітового мітозу на всіх стадіях життєвого циклу. Переважна більшість динофіцієвих - це монадні водорості з типово динофітовим планом будови клітин - поздовжньою та поперечною борозенками, диференціацією клітини на епікон та гіпокон, двома гетероморфними джгутиками і здатні до фаготрофного живлення, причому жертва захоплюється псевдоподіями, що мають кошики мікротрубочок. Еугамним динофіцієвим водоростям властивий гаплофазний життєвий цикл. Динофіцієві ведуть переважно вільний спосіб життя, рідше є внутришньотканинними або внутрішньоклітинними симбіонтами тварин та водоростей. Деякі de facto є одноклітинними "травоїдними" консументами. Клас поділяють на п’ять порядків - Amphidiniales, Goniaulacales, Symbiodiniales, Peridiniales та Prorocentrales (табл. 10.3.1), серед яких два останніх є провідними.

Amphidiniales об’єднує монадні водорості з м’якою амфієсмою, що не утворює теки. Поперечна борозенка у амфідініальних зміщена на верхівку клітини. Цитологічними особливостями порядку є те, що при мітозі утворюється мала кількість тунелів (2-4), а в інтерфазному ядрі спостерігається порівняно невелика кількість хромосом - від 24 до 36. За несприятливих умов клітини перетворюються на оточені шаром слизу кулясті цисти. За молекулярними ознаками амфідініальні є найдавнішим порядком класу. Характерний представник - рід Amphidinium, види якого мешкають переважно у морському планктоні.

У деяких видів роду (зокрема, Amphidinium carteri), відомий статевий процес. Зигота, на відміну від динофіцієвих з інших порядків, не має тривалої стадії рухливої планзиготи, а одразу після копуляції втрачає джгутики, набуває округлої форми і перетворюється на спочиваючу гіпнозиготу.

Goniaulacales включає динофіцієві водорості, що вкриті міцною текою та мають специфічний тип поділу клітин: дочірні клітини отримують половину амфієсми від материнської клітини, і самостійно добудовують лише невистачаючу частину. Через це часто утворюються ланцюжки клітин, особливо - у культурі. Припущення про те, що подібний поділ у динофіцієвих є ознакою примітивності, добре узгоджується з результатами молекулярно-філогенетичних реконструкцій. Додатковою ознакою порядка вважають наявність довгої поздовжньої борозенки, що звичайно заходить на епікон, сягаючи навіть апексу клітини. Представникам Goniaulacales властива також велика кількість хромосом - від 100 до 300.

Еугамні види порядку мають особливий тип копуляції гамет: мікрогамета потрапляє у цитоплазму макрогамети через розташований на черевному боці останньої отвір. Платівка теки макрогамети в зоні отвору перед копуляцією руйнується. Тека мікрогамети поступово розчиняється в цитоплазмі макрогамети; через деякий час від чоловічої гамети у цитоплазмі лишається тільки ядро. Пізніше воно зливається з ядром макрогамети. Таким чином, гамети не зливаються (у звичайному розумінні), а жіноча гамета "пожирає" чоловічу.

Життєві цикли гаплофазні або гаплодиплофазні, з тривалою стадією рухливої планзиготи.

Характерними представниками порядку є роди Goniaulax та Ceratium, види яких зазвичай мешкають у морському планктоні і лише окремі представники зустрічаються у прісних континентальних водоймах.

Морфологічно ці роди добре відрізняються між собою: клітини Goniaulax більш-менш еліпсоїдні, тека не утворює великих виростів. У Ceratium тека утворює три-чотири великих роги - один на епіконі, і два-три - на гіпоконі.

Symbiodiniales (Suessiales) представляє специфічну групу динофіцієвих, що є ендосимбіонтами коралоутворюючих кишковопорожнинних. Характерним представником порядку є рід Symbiodinium.

Вегетативні клітини Symbiodinium - зооксантели - позбавлені джгутиків, містять кілька жовтих або коричневих хлоропластів, динокаріон з малою кількістю хромосом (звичайно - від 4 до 10). Мешкають зооксантели у цитоплазмі клітин господаря, і забезпечують останнього низькомолекулярними метаболітами, що утворюються у процесі фотосинтезу (гліцеролом, глюкозою, аланіном, гліколатом). Натомість водорость отримує від поліпа азот у формі амонія або сечовини.

Звичайно зооксантели діляться у клітинах ендодерми господаря і передаються молодим поліпам у складі яєць.

Якщо кількість зооксантел у клітині поліпа стає великою, водорость переходить у стан цисти. З неперетравленими рештками частина цист виштовхується у кишкову порожнину, а з неї - у зовнішнє середовище. Там з цисти виходить монадна клітина типової динофітової будови або дві-чотири апланоспори. Останні також проростають у монадні клітини. В процесі живлення поліпу ці клітини потрапляють до гастральної порожнини і там захоплюються клітинами ендодерми. В останніх вони продовжують розвиток вже у вигляді зооксантел.

Peridiniales є найчисленнішим порядком класу. Peridiniales об’єднує представників з різноманітними типами морфологічних структур - монадних, амебоїдних, кокоїдних, нитчастих, та з різноманітними варіантами будови амфієсми. Система родинних зав’язків перидиніальних водоростей сьогодні лишається майже не з’ясованою.

Молекулярно-філогенетичні дослідження, з одного боку, показали, що класична система не відображає реальної еволюції порядку, з іншого боку, вони лише приблизно окреслили основні еволюційні лінії в межах Peridiniales. Вдалося встановити деякі фенотипічні ознаки, що корелюють з генотипічною відокремленістю перидініальних. Так, у перидиніальних амфієсма материнської клітини не передається дочірнім - під час поділу або по його закінченні амфієсма скидається, і дочірні клітини повністю будують нову амфієсму; у еугамних видів при статевому процесі відбувається типова копуляція гамет, що з'єднуються черевними боками, і утворюється планзигота, що тривалий час (від кількох годин до кількох тижнів) перебуває у рухливому стані. Переважна більшість перидиніальних мають 40-80 хромосом.

Характеристика найважливіших та найцікавіших представників подана відповідно до складності будови клітинних покривів, типів морфологічної структури та особливостей циклу розвитку і не має філогенетичного змісту.

Найпростіший план будови притаманний роду Gymnodinium. Водорость одноклітинна, монадна, при розгляді в оптичний мікроскоп здається голою, хоча насправді вкрита м’якою амфієсмою. Від близьких родів відрізняється тим, що поперечна борозенка розташовується приблизно в екваторіальній зоні клітини.

Всі види роду здатні до гетеротрофного живлення, що здійснюється осмотрофним та фаготрофним способами. В останньому випадку водорость утворює псевдоподії з характерним кошиком мікротрубочок. Невелика кількість видів є облігатними гетеротрофами. Проте переважна більшість видів - міксотрофи, що мають хлоропласти основного типу, забарвлені у жовтуватий або коричнюватий колір. Деякі представники містять хлоропласти інших типів. Так, у забарвленого у синій колір G. aeruginosum хлоропласт утворився внаслідок ендосимбіозу з криптофітової водорості (хлоропласт четвертого типу). G. viride (=Lepidodinium viride) забарвлений у зелений колір і має хлоропласт другого типу, попередником якого була зелена водорость з класу празинофіцієвих.

Види роду населяють переважно морський планктон, частина видів мешкає у прісних та солонуватих водоймах.

Молекулярно-біологічні дослідження показали, що рід є збірним: частина видів походять від водоростей, позбавлених теки, інша частина втратила теку вторинно.

Особливу ценоцитна будова властива клітинам Polykrikos. Водорость одноклітинна, більш-менш циліндрична, і містить два, чотири або вісім ядер, розташованих одне над одним. Поперечна борозенка по спіралі 2-8 разів оперезує клітину. Поздовжня борозенка одна, і проходить від апікального до антапікального полюсів. В місцях перехрещення борозенок розташовуються пари джгутиків - поздовжніх та поперечних. Кількість пар відповідає кількості ядер у клітині.

Водорость безбарвна, живиться осмотрофно та фаготрофно. Цікавою особливістю Polykrikos є наявність у цитоплазмі особливих великих еджективних структур - нематоцитів. Полікрікос мешкає у прибережних водах морів субтропічного та помірного поясів.

Солоноводна безбарвна водорість Dinamoebidium морфологічно не відрізняється від класичної амеби-протея: вона рухається та живиться за допомогою коротких псевдоподій, не зберігає сталої форми. За несприятливих умов клітина втягує псевдоподії і вкривається щільною оболонкою, переходячи у стан цисти. По завершенні періоду спокою протопласт цисти ділиться, утворюючи 2-8 зооспор, які морфологічно подібні до клітин Gymnodinium.

Клітини гемімонадної водорості Hypnodinium зберігають поздовжню та поперечну борозенки, вічко, проте позбавлені джгутиків. Над амфієсмою розташовується оболонка (її природа лишається не з’ясованою). Водорость має кілька жовто-бурих хлоропластів і живиться фотоавтотрофно. Розмноження відбувається за допомогою гімнодініум-подібних нерухомих гемізооспор. Водорость зустрічається у планктоні приморських лиманів, зокрема, чорноморських.

Кокоїдна водорість Phytodinedria мешкає у перифітоні, оселяючись переважно на прісноводних нитчастих зелених та синьозелених водоростях. Клітини водорості напівкулясті, вкриті оболонкою, містять численні стрічкоподібні хлоропласти, забарвлені або у коричневий, або у блакитно-зелений колір. Розмноження відбувається гімнодініум-подібними зооспорами. Цікаво, що клітини нитчастих водоростей, на яких оселяється фітодінедрія, швидко відмирають.

Інша кокоїдна водорость - Stylodinium - також оселяється на прісноводних нитчастих водоростях (переважно роду Oedogonium), і руйнує їх клітини. На відміну від Phytodinedria, механізм впливу Stylodinium на субстрат добре досліджений і пов’язаний із біологією розвитку стилодінію.

Доросла вегетативна клітина Stylodinium прикріплюється до клітини едогонію короткою ніжкою. На цій стадії вона вкрита оболонкою, не має джгутиків, не утворює псевдоподій, і живиться фотоавтотрофно. По завершенні фази росту оболонка розривається і з клітини виходить амебоїд, вкритий великою кількістю аксоподій. Амебоїд осідає на здорову вегетативну клітину едогонію, втягує аксоподії, округлюється, і утворює одну коротку псевдоподію. Вона руйнує оболонку клітини-жертви, проникає під оболонку, і розростається у велику псевдоподію з характерним кошиком мікротрубочок. Псевдоподія захоплює цитоплазму клітини-жертви і втягує її у власну клітину, утворюючи велику травну вакуолю. Після завершення перетравлення здобичі всередині амебоїду утворюється чотири гімнодініум-подібні зооспори. Зооспори виходять назовні, підпливають до нових ниток едогонію, осідають на них і розвиваються у кокоїдну клітину.

Прикладом перидиніальної водорості з нитчастим типом структури є Dinothrix. Водорость має вигляд нерозгалужених ниток, що складаються з двох- десяти клітин. Клітини вкриті шаруватою товстою оболонкою, одноядерні, з багатьма дрібними жовтими хлоропластами; інколи у цитоплазмі зберігається стигма. Інший рід - Dinoclonium - нагадує Dinothrix, проте має виразно розгалужені нитки. Обидві водорості розмножуються гімнодініум-подібними зооспорами, і є рідкісними. Dinothrix був описаний з акваріуму з морською водою, Dinoclonium - з перифітонного угруповання морського узбережжя Франції.

Значна частина перидиніальних має добре розвинену теку. Найчисленнішими родами цієї групи є Peridinium та Dinophysis.

Клітини Peridinium за формою та організацією протопласту нагадують Gymnodinium, проте вкриті міцною текою. Вона складається з двох частин - верхньої (епівальви) та нижньої (гіповальви), які розділені поперечною борозенкою. Епівальва утворена зрослими апікальними, проміжними та приекваторіальними, гіповальва - приекваторіальними та антапікальними платівками амфієсми. У зоні стикання платівок тека утворює грубі виразні шви. Епівальва та гіповальва розділені поперечною борозенкою, що проходить в екваторіальній площині клітини. Поздовжня борозенка розташовується на гіповальві і лише злегка заходить на епівальву.

Переважна більшість видів роду має жовто-бурі хлоропласти основного типу. У деяких видів (Peridinium balticum) хлоропласти належать до третього типу і виникли внаслідок ендосимбіозу з золотистою водоростю. Незначна кількість видів роду живиться виключно гетеротрофно.

Види роду Peridinium мешкають в основному у морському планктоні, і лише біля 15% видів зустрічаються у континентальних прісних водоймах.

До роду Dinophysis відносять види, у яких поперечна борозенка зміщена майже на апекс, а клітина дуже стиснута з боків. Тека навколо поперечної борозенки утворює лійкоподібний комірець, а по боках поздовжньої борозенки - великі крилоподібні вирости. Види Dinophysis мешкають у планктоні морів холодного, помірного та субтропічного поясів.

Prorocentrales - це "наймолодший" порядок динофіцієвих водоростей. Клітини пророцентральних за зовнішнім виглядом суттєво відрізняються від "типового" плану будови монадних стадій динофіцієвих: водорості вкриті міцною текою, основна її частина складається з двох платівок, що з'єднуються між собою подібно до шкарлупок горіха. На верхівці клітини знаходиться апікальна заглибина. Дно заглибини вкрите кількома дрібними платівками, дві з яких пронизані джгутиковими порами. З джгутикових пор виходять виходять два гетероморфні та майже ізоконтні джгутики, направлені вперед. Проте ультратонка будова джгутиків та їх коренева система відповідає типовому плану будови динофіцієвих водоростей. У цитоплазмі міститься одне динокаріотне ядро та жовто-коричневі хлоропласти. Фаготрофне живлення у представників порядку не відомо.

Поділ клітини відбувається у поздовжньому напрямку, причому дочірні клітини, подібно до Goniaulacales, отримують половину теки від материнської клітини, невистачаючу половину добудовують.

Типовим родом є Prorocentrum, що об’єднує більш 100 видів морських планктонних водоростей. Деякі види викликають токсичне "цвітіння" у морях та приморських лиманах (зокрема, у Чорному морі небезпечним збудником "цвітіння" є Prorocentrum micans).

Поширення, екологія та значення

Більшість динофітових водоростей є морськими планктонними організмами, поширеними в помірному, субтропічному та тропічному поясах. В морях, розвиваючись у масових кількостях, Dinophyta викликають "цвітіння" води, відоме як "червоні припливи". Наприклад, Protogoniaulax catenella викликає червоні припливи біля берегів Британської Колумбії, Gymnodinium brevis, Protogoniaulax tamarensis, P. excavata - в північній Атлантиці, Prorocentrum minimum, деякі Peridinium та Ceratium - у Тихому океані біля берегів США та Японії. З середини 80-х років у Чорному морі почали щорічно з’являтись червоні припливи, збудником яких є Prorocentrum micans.

Розвиток червоних припливів пов’язаний з життєвим циклом збудників, і залежить від температурного режиму, вмісту біогенних елементів, солоності води. Для початку червоного припливу необхідно, щоб цисти були винесені з донних відкладів у поверхневі шари води. Цьому може сприяти перемішування поверхневих та глибинних мас при сильному нагріві або охолоджені, витіснення на поверхню більш солоних глибинних шарів талою водою в гирлах рік, та ін. Після виносу на поверхню цисти проростають монадними клітинами. Якщо вода збагачена біогенними елементами, водорості, інтенсивно розмножуючись, утворюють плями "цвітіння", які припливами, вітром або течією переміщуються до берегів. Затухання червоного припливу супроводжується масовим утворенням планзигот та цист, які осідають на дно. У минулому червоні припливи спостерігалися зрідка, і лише починаючи з другої половини ХХ сторіччя набули масового характеру. Вважають, що головною причиною, яка зробила в наш час червоні припливи планетарним явищем, є глобальне забруднення Світового океану.

Динофітове "цвітіння" води надзвичайно небезпечне. При червоних припливах спостерігається масова загибель гідробіонтів, частково - від асфіксії внаслідок засмічення поверхні зябер, частково - в результаті отруєння токсинами динофітових водоростей.

Токсини Dinophyta належать до нейротоксинів, переважно з групи сакситоксинів. Сьогодні у динофітових виявлено близько п'ятнадцяти нейротоксинів, з яких найбільш вивчено сакситоксин, що відповідає отруті кураре та тетродотоксин. У невеликих кількостях ці токсини викликають у людини подразнення дихальних шляхів, шкіри, алергічні реакції, у значних дозах призводять до прогресуючого паралічу, порушення дихання та смерті.

Найбільш поширеними отруєннями, пов’язаними з Dinophyta, є т.з. "молюсковий токсикоз" та сигуатера. Молюсковий токсикоз спричиняється вживанням у їжу молюсків Mytilus та Saxidomus, які акумулюють водоростеві токсини під час червоних припливів, проте самі до них нечутливі. Сигуатеру викликає споживання внутрішніх органів риб (в першу чергу - печінки), які знаходились з зоні динофітового "цвітіння".

Крім червоних припливів Dinophyta можуть викликати нічне світіння моря (в Чорному морі - це Noctiluca miliaris), червоне "цвітіння" води в солоних озерах (наприклад, у Сакському озері - Glenodinium oculatum та Gymnodinium lens).

У прісних водоймах планктонні Dinophyta зустрічаються зрідка (досить поширеними є лише кілька видів, наприклад, Peridinium polonicum, P. bipes, P.cinctum, Ceratium hirundinella). Бентосні та перифітонні форми, на відміну від планктонних, мешкають переважно у прісних водоймах.

Більшість динофітових водоростей є теплолюбивими нейтрофілами, хоча зустрічаються типові кріофіли (Gyrodinium pascheri, наприклад, вегетує у снігу), ацидофіли та базифіли. Морські види віддають перевагу зонам з підвищеним вмістом органічних речовин, прісноводні, навпаки, частіше є олігосапробними.

Місце Dinophyta у системі органічного світу

Місце динофітів (динофлагелят) у системі еукаріот намагаються визначити не тільки альгологи, але й зоологи-протистологи. Подібно до евгленофітових, динофлагеляти розглядали як ряд в системі класу Mastigophora. Згідно з сучасними системами Protozoa, динофлагеляти розглядаються зоологами як самостійний клас в системі типу Sarcomastigophora.

В системах рослин до середини 70-х років динофітові водорості також розглядались як клас, і на підставі подібності забарвлення, наявності крохмалю, дорзовентральних монадних клітин та відсутності справжніх оболонок об'єднувались разом з криптофітовими та рафідофітовими водоростями у відділ Піррофітові водорості - Pyrrophyta. Проте дані про ультраструктуру клітини, особливо - про покриви, ядерний апарат, хлоропласти, джгутики - призвели до виділення Dinophyta у самостійний відділ.

Кілька дослідників у 80-х роках звернули увагу на деяку схожість покривів динофітових з покривами інфузорій (Ciliata) та апікомплекс (Apicomplexa), зокрема, на їх "альвеольованість" та наявність під покривом шару мікротрубочок. На цій підставі було зроблено припущення про філогенетичну спорідненість цих трьох філ, і запропоновано об'єднати їх в окреме підцарство або навіть царство Альвеоляти. Молекулярно-філогенетичні дослідження останнього десятиріччя повністю підтвердили обґрунтованість цієї гіпотези.

Як самостійний відділ Dinophyta відокремились ще серед тварин-протистів, а хлоропласти набували неодноразово, внаслідок симбіозів з різними групами водоростей.

В межах Dinophyta переважаючою стратегією лишилась примітивна тваринно-рослинна стратегія - поєднання фотосинтезу із збереженням здатності до гетеротрофного живлення та активного руху. Проте мали місце також спроби переходу до рослинного способу життя - до багатоклітинних прикріплених фотоавтотрофних рослин через одноклітинні прикріплені нерухомі форми.

_______________________________

1 Структуру морфологічної системи подано згідно з варіантом, викладеним у посібнику "Пресноводные водоросли Украинской ССР" (Топачевский, Масюк 1984) та монографії "Водоросли. Справочник" (Вассер, Кондратьева, Масюк и др., 1989).