Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000

Розділ II. ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ МЕТАБОЛІЗМУ

ГЛАВА 10. ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВИХ КИСЛОТ

Цикл трикарбонових кислот (цикл лимонної кислоти, цикл Кребса) — циклічна послідовність ферментативних реакцій, у результаті яких ацетил-КоА (CH3-CO~S-KoA) — продукт катаболізму основних видів метаболічного палива (вуглеводів, жирів, амінокислот), окислюється до двоокису вуглецю з утворенням атомів водню, які використовуються для відновлення первинних акцепторів дихального ланцюга мітохондрій — нікотинамідних або флавінових коферментів.

10.1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЦИКЛУ ТРИКАРБОНОВИХ КИСЛОТ

Цикл трикарбонових кислот (ЦТК) — це загальний кінцевий шлях окислювального катаболізму клітини в аеробних умовах. Реакції і ферменти ЦТК локалізовані в матриксі та внутрішній мембрані мітохондрій. Вони функціонально та біохімічно спряжені з мітохондріальними електронотранспортними ланцюгами, що використовують для відновлення атомів кисню відновлю- вальні еквіваленти від НАДН (НАДН + Н+) та ФАДH2 або ФМНН2 і утворюють АТФ у ході окисного фосфорилювання.

Рис 10.1. Кребс (Krebs) Ханс (1900-1981). Працював у Німеччині, з 1933 р. — у Кембріджському, Шеффілдському, Оксфордському ун-тах (Велика Британія). Нобелівська премія (1953).

Схема функціонування ЦТК

Цикл трикарбонових кислот починається з взаємодії (конденсації) двовуглецевої молекули ацетил-КоА (C2) з чотиривуглецевою (С4) щавлевооцтовою кислотою (оксалоацетатом), що призводить до утворення шестивуглецевої (С6) молекули лимонної кислоти (цитрату). В результаті подальшого багатоступеневого перетворення три- та дикарбонових кислот (інтермедіатів ЦТК) відбувається регенерація оксалоацетату (С4) та виділяються дві молекули двоокису вуглецю (С2).

Схема функціонування циклу лимонної кислоти.

Таким чином, коензим А відщеплюється від ацетил-КоА (“активної форми оцтової кислоти”) вже в першій реакції ЦТК; у ході функціонування подальших реакцій циклу відбувається відщеплення від цитрату (альтернативна назва ЦТК — цитратний цикл) двох молекул двоокису вуглецю та чотирьох пар атомів водню (4 х 2Н), що дозволяє подати таке сумарне рівняння ЦТК: