Підручник - БІОЛОГІЧНА ХІМІЯ - Губський Ю.І. - 2000

Розділ II. ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ МЕТАБОЛІЗМУ

ГЛАВА 8. ОБМІН РЕЧОВИН: КАТАБОЛІЗМ, АНАБОЛІЗМ

Обмін речовин (метаболізм) — сукупність біохімічних реакцій перетворення хімічних сполук (метаболітів), що відбуваються в живих організмах. Постійний обмін речовинами та енергією з навколишнім середовищем є головною ознакою живої клітини, що визначає її термодинамічно стаціонарний стан та протидіє зростанню ентропії в будь-якій біологічній системі.

8.1. ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ОБМІНУ РЕЧОВИН

Обмін речовин в організмі людини та вищих тварин складається з декількох послідовних стадій, що включають у себе:

- надходження біоорганічних речовин (поживних сполук) — білків, ліпідів, вуглеводів, вітамінів, мінеральних елементів, води — до організму в складі продуктів харчування;

- перетворення поживних сполук (білків, полісахаридів, жирів) у травному каналі до простих сполук (амінокислот, моносахаридів, жирних кислот, гліцерину), що здатні всмоктуватися епітелієм слизової оболонки шлунка та кишечника;

- біотранспорт молекул — продуктів травлення поживних речовин кров’ю та лімфою, надходження їх через мембрани судин та клітинні мембрани до певних органів і тканин (печінки, м’язів, головного мозку, нирок, жирової тканини тощо);

- внутрішньоклітинний метаболізм біомолекул в органах і тканинах (проміжний обмін, або власне метаболізм у вузькому значенні);

- виділення (екскреція) з організму — через нирки, легені, шкіру, кишечник — кінцевих продуктів обміну речовин (діоксиду вуглецю, аміаку, сечовини, води, продуктів кон ’югації деяких органічних молекул та продуктів їх окислення).

Реакції внутрішньоклітинного метаболізму включають у себе такі біохімічні перетворення:

а) розщеплення біоорганічних молекул (глюкози, жирних кислот, амінокислот, гліцерину) до кінцевих продуктів проміжного обміну (діоксиду вуглецю, води, аміаку) з вивільненням хімічної енергії та акумуляцією її у формі аденозинтрифосфорної кислоти (аденозинтрифосфату, АТФ), інших макроергічних фосфатів або протонного потенціалу, що забезпечує енергетичні потреби основних процесів життєдіяльності. Сукупність процесів розщеплення біомолекул з вивільненням енергії отримала назву катаболізму;

б) синтез специфічних, генетично притаманних даному організмові біомолекул (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів, ліпідів, біорегуляторів тощо), що необхідні для утворення власних клітинних та позаклітинних біоструктур. Ці процеси отримали назву анаболізму та потребують використання енергії у формі АТФ.

в) використання енергії (у формі АТФ або протонного потенціалу) для забезпечення таких процесів клітинної фізіології, як функціонування скоротливих структур (м’язове скорочення, діяльність елементів цитоскелета, війок і джгутиків тощо), екзо- та ендоцитоз, генерація мембранного потенціалу, активний транспорт метаболітів та неорганічних іонів.

Процеси перетворення одних метаболітів (біомолекул) на інші, що каталізуються ферментами, складають метаболічні шляхи.

Послідовності реакцій, з яких складаються метаболічні шляхи, можуть бути лінійними, розгалуженими та циклічними:

Метаболічні шляхи поділяються на:

- катаболічні шляхи, які становлять в сукупності катаболізм — реакції розщеплення (гідролізу, окислення тощо) біоорганічних речовин, що надходять із зовнішнього середовища у складі продуктів харчування (вуглеводів, ліпідів, білків тощо) та біомолекул, які складають структуру клітин та тканин організму;

- анаболічні шляхи, які становлять анаболізм — реакції синтезу складних біоорганічних сполук, що складають різні структурні утворення організму (зокрема, біополімерів — білків, нуклеїнових кислот,полісахаридів) та забезпечують його функціонування (ліпідів, моносахаридів, амінокислот, нуклеотидів, вітамінів, коферментів, гормонів тощо).

- амфіболічні шляхи, які містяться на “перехрестях” катаболізму та анаболізму; метаболіти, що складають амфіболічні шляхи, можуть перетворюватися як в катаболічних, так і в анаболічних процесах; прикладом може бути цикл трикарбонових кислот.

Обмін речовин в організмі безпосередньо пов’язаний з обміном енергії. Серед реакцій метаболізму розрізняють екзергонічні та ендергонічні реакції.

Екзергонічні реакції (процеси) — такі, що супроводжуються вивільненням хімічної енергії, необхідної для функціонування живих організмів.

Найбільш важливими екзергонічними процесами в живих системах є окислювальні реакції, що каталізуються окислювально-відновлювальними ферментами мембран мітохондрій. Енергія, яка вивільняється в окислювальних реакціях, здебільшого акумулюється у формі макроергічних сполук.

Ендергонічні реакції (процеси) — такі, що потребують для своєї течії витрат енергії; це ферментативні реакції синтезу та відновлення:

- реакції синтезу призводять до утворення нових хімічних зв’язків, ускладнення структури біомолекул (простих сполук та біополімерів); за джерело енергії в більшості реакцій синтезу правлять макроергічні зв’язки АТФ;

- реакції відновлення — приєднання до біоорганічних сполук (здебільшого, ненасичених зв’язків) атомів водню; в реакціях відновлення як донори використовуються молекули відновленого нікотинамідаденіндинуклеотидфосфату (НАДФН).

Спряження ендергонічних процесів з екзергонічними здійснюється за рахунок синтезу протягом екзергонічної реакції сполук з високим енергетичним потенціалом, які в подальшому використовуються в ендергонічних реакціях, що забезпечує передачу хімічної енергії від екзергонічного до ендергонічного процесу.

Сполуки з високим енергетичним потенціалом — це біомолекули (органічні фосфати), що мають високу стандартну вільну енергію переносу кінцевої фосфатної групи (зокрема, гідролізу) ΔG° (або ΔG° при pH = 7,0). Такі біомолекули та відповідні хімічні зв’язки мають назву макроергічних. Присутність у цих сполуках високоенергетичного (макроергічного) фосфатного зв’язку позначається символом ~ (знак “тильда”), тобто ~ Ф, або ~ P (англ.).

Головною макроергічною сполукою в живих організмах є молекула АТФ. У структурі молекули АТФ є два макроергічні зв’язки, молекули АДФ — один макроергічний зв’язок:

До макроергічних сполук належать також такі інтермедіати вуглеводного, ліпідного і амінокислотного метаболізму, як фосфоенолпіруват, 1,3-дифосфогліцерат та важливий енергетичний резерв м’язів — креатинфосфат.

Вивільнення хімічної енергії відбувається за умов гідролізу АТФ та АДФ або переносу макроергічних фосфатних груп на інші акцептори:

Зворотне перетворення АДФ в АТФ за участю неорганічного фосфату (ФН), тобто фосфорилювання АДФ до АТФ вимагає відповідних витрат хімічної енергії:

Відповідно до цих енергетичних закономірностей, циклічні перетворення АТФ в АДФ зв’язують процеси, що генерують ~ Ф, з процесами, що споживають ~ Ф. Таким чином, у всіх біологічних системах АТФ є основною сполукою, яка передає енергію від екзергонічних до ендергонічних процесів (біохімічних реакцій та фізіологічних функцій).

Схема спряження екзергонічних (А—В) з ендергонічними (С—D) реакціями через систему АТФ — АДФ подана на рис. 8.1.

Рис. 8.1. Роль системи АТФ—АДФ у спряженні екзергонічних та ендергонічних процесів.

Протягом біологічної еволюції на Землі виникли два типи обміну речовин — аутотрофний та гетеротрофний, що розрізняються залежно від того, у якій формі організми отримують з навколишнього середовища необхідні для їх життєдіяльності і побудови біоструктур вуглець та енергію.

Аутотрофні клітини (організми) можуть використовувати як єдине джерело вуглецю СО2 атмосфери, з якого вони здатні утворювати всі свої вуглецьвмісні компоненти. До аутотрофних належать фотосинтезуючі клітини вищих зелених рослин та клітини деяких прокаріотів — синьо-зелених водоростей, зелених та пурпурових бактерій. Енергію для своїх ендергонічних реакцій аутотрофи отримують за рахунок енергії сонячного світла, яка уловлюється та трансформується в хімічну енергію спеціальними світлочутливими білками, зокрема хлорофілами хлоропластів зелених рослин.

Сумарне рівняння фотосинтезу:

Гетеротрофні клітини (організми) отримують вуглець, необхідний для побудови власних молекул і біоструктур, у вигляді складних біоорганічних сполук (вуглеводів, ліпідів, білків тощо), що містяться в продуктах харчування. За джерело енергії для процесів життєдіяльності у гетеротрофів правлять реакції біологічного окислення метаболітів, які утворюються при катаболізмі моносахаридів, ліпідів та деяких амінокислот.

До гетеротрофних належать еукаріотичні клітини тваринних організмів, у яких основні екзергонічні процеси, що супроводжуються вивільненням хімічної енергії, відбуваються в мітохондріях.